Gymnospermes 2BIOS02 09/10

De biorousso
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Qu'est-ce qu'une Gymnosperme?

Une gymnosperme (du grec gumnos, "nu" et sperma, "graine") est une plante vasculaire à graines nues. Ces graines ne sont pas enfermées dans des ovaires mais elles sont portées par des feuilles modifiées formant généralement des cônes. Les gymnospermes rentrent dans la division des spermatophytes.

Qu'est-ce qu'une plante vasculaire?

Une plante vasculaire est une plante dans laquelle on peut retrouver la présence d'un réseau complexe de tissu conducteur, composé de cellules formant des tubes permettant à l'eau et aux nutriments de circuler dans la plante. La plupart des Végétaux possèdent un tel réseau mais certains en sont dépourvus comme les Bryophytes qui sont des végétaux non vasculaires.

Qu'est ce qu'une spermatophyte?

Une spermatophyte est une plante qui produit des graines. La graine est une apparition très importante dans l'évolution des végétaux. Elle permet à ce que l'embryon soit protégé. Elle peut attendre des années jusqu'à ce que le climat soit favorable pour germer.

Quelle a été l'évolution des Gymnospermes?

Où trouve-t-on les Gymnospermes dans l'évolution des Végétaux?

Dans l'évolution des Végétaux, il y a tout d'abord les algues vertes ancestrales, puis on retrouve des Végétaux terrestres apparaissant il y a 475 millions d'années, ensuite des plantes vasculaires (il y a 420 millions d'années), enfin des plantes à graines. Dans les plantes à graines, il y a les gymnospermes et les angiospermes.

  • voir Annexe Gymnospermes 1

Quand est-ce que les Gymnospermes apparaissent-elles?

Les gymnospermes apparaissent il y a 360 millions d'années pendant l’aire primaire, au Carbonifère. Ce sont probablement les premières plantes vasculaires à graines. À cette époque, les fougères arborescentes étaient les plantes principales dans le monde végétal. Avec l’apparition des conifères, on peut parler de véritable révolution dans le monde végétal. C’est la première fois qu’une plante dispose d’un système reproducteur aérien, que l’embryon est enfermé dans une graine et que la tige est formée de tissus différenciés (conducteurs, soutiens, sécréteurs).

Quelle est la structure générale des Gymnospermes?

Les Gymnospermes sont constitués de deux grandes entités ayant un rôle différent:

  • L'appareil végétatif: destiné au développement de la plante (nutrition, etc.)
  • L'appareil reproducteur: destiné à la reproduction

Quelles sont les principales caractéristiques de l'appareil végétatif chez les Gymnospermes?

Chez les Gymnospermes, on trouve trois grandes parties :

  • Les racines
  • la tige (le tronc)
  • le feuillage

Leurs racines atteignent une grande longueur et prennent également des formations secondaires annuelles.

La tige est conique et verticale qui atteint parfois une très grande hauteur et qui s'épaissit chaque année. Chez des plantes sans graines comme les fougères, la tige ne comporte pas de tissus secondaires capables de produire du vrai bois. En revanche, les gymnospermes produisent du bois, qui permet à la tige de se développer en diamètre pour former un tronc rigide. En dépit d'un système de transport de l'eau et de la sève moins perfectionné que celui des plantes à fleurs, les plus grands arbres connus sont des gymnospermes (séquoias de Californie).

Les feuilles, quant à elles, peuvent être très réduites, avoir une forme d'aiguille ou d'une fronde composée. Les feuilles sont généralement très étroites et parcourues par une seule nervure entourée d'un peu de parenchyme (tissu cellulaire spongieux de certains éléments végétaux) et formée de deux petits faisceaux libéro-ligneux (faisceau vasculaire, groupe de vaisseaux) très voisins l'un de l'autre; quand elles sont effilées comme celles du Pin et du Sapin, on les appelle des aiguilles. Elles vivent plusieurs années, et comme il s'en forme toujours de nouvelles à chaque printemps, l'arbre reste constamment vert. Leur disposition est variable : elles peuvent être isolées comme chez le Sapin, ou bien fixées deux par deux dans une même gaine comme chez les Pins; chez les Cèdres et les Mélèzes, elles sont disposées par petits bouquets, persistants chez les Cèdres et caducs chez les Mélèzes.

Comme particularités de leur structure, signalons que leur bois primaire (racine et tige) est formé de vaisseaux annelés, spiralés et rayés, tandis que leur bois secondaire est formé presque exclusivement de vaisseaux aréolés ou trachéides qui forment le xylème(tissu capable de transporter de grandes quantités d'eau et de nutriments depuis le sol jusqu'aux feuilles) jouant à la fois le rôle de tissu de soutien et de tissu conducteur; chez les Angiospermes ce double rôle est dévolu à deux sortes d'éléments, les fibres et le vaisseaux.

Enfin, toutes ces plantes renferment des canaux sécréteurs produisant de la résine qui est une substance chimique complexe qui permet à l'arbre, la lutte contre le froid et contre certaines attaques de parasites; cette résine est ainsi à son tour utilisée par des insectes: abeilles, fourmis, comme agent désinfectant dans leurs colonies. Les canaux sécréteurs s'étendent dans toutes les parties du végétal, depuis les racines jusque dans les feuilles étroites et même dans les fruits: les jeunes pommes de Pin, quand elles sont encore vertes, laissent en effet transsuder facilement leur résine.

Le tissu de réserve, qui est la plupart du temps haploïde(un seul jeu de chromosomes, 23), se trouve dans la graine.

Quelles sont les principales caractéristiques de l'appareil reproducteur chez les Gymnospermes?

Il faut tout d'abord savoir que les Gymnospermes ont contribué à une grande évolution sur le plan de la reproduction. Outre les graines, les éléments suivants sont présents chez les plantes à graines: gamétophytes de taille réduites, hétérosporie, ovules et pollen. Mais avant de parler de ces différents changements et de voir le cycle de développement chez le pin que nous avons pris comme exemple de reproduction chez les Gymnospermes, nous verrons tout d'abord les définitions des mots que nous allons utiliser tout au long de l'explication sur la reproduction.

Chez les Végétaux et certaines espèces d'Algues, le cycle de développement est appelé l'alternance des générations. Celle-ci comprend deux phases multicellulaires: l'une est diploïde (2n) et l'autre haploïde (n). La phase multicellulaire diploïde se nomme sporophyte. Chez le sporophyte, la méiose produit des cellules haploïdes appelés spores. Contrairement au gamète, une spore donne naissance à un individu multicellulaire sans fusionner avec une autre cellule. Elle se divise par mitose et devient un organisme haploïde multicellulaire appelé gamétophyte, qui forme des gamètes par mitose. La fécondation (fusion des gamètes haploïdes) produit ensuite un zygote diploïde, qui devient le sporophyte de la génération suivante. Par conséquent, la génération du sporophyte engendre un gamétophyte comme descendant, et la génération du gamétophyte engendre la génération suivante du sporophyte ; la génération du sporophyte emporte généralement sur la génération du gamétophyte sur le plan de la taille. Chez les Bryophytes et les Mousses, le cycle de développement est dominé par le stade du gamétophyte, tandis que celui des Fougères (Vasculaires sans graines) l'est par le stade du sporophyte.

Mais contrairement aux Vasculaires sans graines, la tendance à la réduction de la taille et de la longévité du gamétophyte a mené à l'apparition des Vasculaires à graines dont les Gymnospermes font parties. En effet, ses gamétophytes sont pour la plupart microscopiques. Cette miniaturisation a permis de laisser les gamétophytes se former à partir de spores qui restent dans les sporanges du sporophyte parent: ainsi les spores ne sont pas libérées dans le milieu extérieur, contrairement à ce qui se passent chez les Bryophytes et les Vasculaires sans graines. Cela permet de protéger les gamétophytes femelles (contenant les oospères qu'on peut également appelé gamètes) des facteurs de stress environnementaux comme la sécheresse ou encore des rayons ultraviolets nocifs. Mais cette relation permet encore aux gamétophytes dépendants de tirer leur nourriture des sporophytes.

Un deuxième changement est celui de l'hétérosporie. Les Vasculaires sans graines sont homosporées, c'est-à-dire qu'elles ne produisent qu'un seul type de spores qui engendrent habituellement des gamétophytes bisexués. En revanche, les Vasculaires à graines sont hétérosporées. Les mégasporanges des mégasporophylles produisent des mégaspores qui donnent les gamétophytes femelles, et les microsporanges des microsporophylles produisent des microspores qui donnent les gamétophytes mâles. Dans chaque mégasporange, appelé également nucelle, il n'y a qu'une seule mégaspore fonctionnelle, tandis que chaque microsporange contient d'énormes quantités de microspores.

Un autre changement est le fait que la mégaspore demeure à l'intérieur du sporophyte parent. Des couches de tissu du sporophyte forment un tégument qui entoure et protège le mégasporange. Chez les Gymnospermes, les mégaspores sont entourées d'un seul tégument. L'ensemble constitué par le tégument, le mégasporange et la mégaspore est appelé ovule. Dans chaque ovule, un gamétophyte femelle se développe à partir d'une mégaspore et produit une ou plusieurs oospères (gamètes femelles chez les végétaux).

Il y ensuite l'apparition du pollen. Les microspores deviennent des grains de pollen, qui logent les gamétophytes mâles. Ces grains sont protégés par une enveloppe résistante. De plus, contrairement aux Bryophytes et aux Fougères dont les gamétophytes autonomes libèrent des spermatozoïdes flagellés qui se déplacent dans une mince couche d'humidité pour atteindre les oospères, les gamétophytes mâles des Vasculaires à graines, contenus dans les grains de pollen, sont transportées par le vent. Ainsi, les spermatozoïdes n'ont besoin ni d'eau ni de mobilité, car le pollen qui les contient est transporté passivement jusqu'au gamétophyte femelle, et c'est le tube pollinique qui les dirige ensuite vers l'ovule.

Mais la plus grande évolution des Gymnospermes est probablement la graine. Lorsqu'un spermatozoïde féconde une oosphère, le zygote se transforme en un embryon de sporophyte. Ainsi, l'ovule entier devient une graine composée d'un embryon de sporophyte et d'une réserve de nourriture qui sont enfermés dans une enveloppe protectrice d'un tégument. L'apparition des graines a permis aux plantes de mieux résister aux rigueurs de l'environnement et de disperser leur progéniture sur de plus grandes distances. La graine est une structure multicellulaire, contrairement à la spore. Elle est aussi beaucoup plus résistante et complexe que la spore. Une fois détachée de la plante parente, la graine peut rester en état de dormance durant des mois voire des années. Cela lui permet de germer quand les conditions sont favorables.

Comment se passe la reproduction chez les Gymnospermes?

Nous prendrons l'exemple du pin, conifère typique afin d'expliquer la reproduction chez les Gymnospermes.

Le pin est sporophyte. Ses mégasporanges sont situés dans des cônes, structures constituées d'écailles disposées en spirale autour d'un axe central. Les Gymnospermes comme dit précédemment sont hétérosporées: il y a deux types de spores qui sont produites, soit dans des petits cônes mâles (de 1 à 2 cm) soit dans des gros cônes femelles. Chez la plupart des espèces des Conifères, chaque arbre porte les deux types de cônes: ce sont des espèces dites monoïques. Mais tous les Gymnospermes ne sont pas monoïques: les Ginkgo biloba par exemple portent les deux sexes: ce sont des arbres dioïques. Dans les cônes mâles, les microsporocytes (les cellules mères des microsporanges) se divisent par méiose et produisent des microspores haploïdes. Chaque microspore devient un grain de pollen contenant un gamétophyte mâle qui produira deux gamètes (spermatozoïdes). Le pollen est ensuite transporté en une grande quantité par le vent, qui en laisse une couche partout sur son passage. Pendant ce temps, dans les cônes femelles, le mégasporocyte (la cellule mère des mégaspores) se divise par méiose et produit quatre mégaspores haploïdes. L'unique mégaspore survivante devient un gamétophyte femelle, qui demeure à l'intérieur du sporange et dont le développement dure plusieurs mois. Au moment de la pollinisation, les écailles du cône femelle s'écartent pour laisser pénétrer les grains de pollen; une fois ces derniers disposés sur le micropyle, les écailles se referment. Elles s'écartent à nouveau lorsque les graines ailées sont matures, et le vent les emporte. Les graines qui vont se poser dans un habitat propice germent et produisent des embryons de pin qui sortent de terre. À partir moment où le pollen et le cône femelle apparaissent, il s'écoule presque trois ans avant que les gamétophytes matures se développent à partir des ovules fécondés.

  • voir Annexe Gymnosperme 2, 3, 4, 5

Qu'est ce que la pollinisation par le vent?

La pollinisation par le vent ou anémogamie consiste à ce que l'arbre produise de grandes quantités de pollen en espérant que le vent les transporte jusqu'aux gamètes femelles. L'arbre dépense donc beaucoup d'énergie à produire du pollen, mais il n'a pas besoin de façonner de parfums odorants pour attirer les pollinisateurs. C'est la méthode la plus simple de toutes les pollinisations, mais la moins efficace car peu précise contrairement à une pollinisation par les Insectes chez les Angiospermes.

Quelles sont les différences entre une Gymnosperme et une Angiosperme?

Les Angiospermes, plus connues sous le nom de plante à fleurs, sont des Vasculaires à graines qui fabriquent des structures reproductrices appelées fleurs et fruits. Contrairement aux Gymnospermes, les graines sont contenues dans des fruits et donc protégées par les ovaires matures. Les Gymnospermes, elles, ont des ovules nus, donc non protégés, et ne possèdent ni fruit ni fleur (exception pour le Ginkgo dont l'ovule ressemble à un fruit, mais qui n'est pas protégé).
Le tissu de réserve des gymnospermes est haploïde alors que celui des Angiospermes est triploïde.
La reproduction des Angiospermes se fait par pollinisation par Insectes ou entomophilie , c'est-à-dire que les insectes viennent butiner le pollen, puis vont se poser sur d'autres fleurs. La gamète mâle portée par l'insecte fécondera l'ovule de la fleur femelle une fois qu'il se sera posé dessus. Contrairement aux Angiospermes, la reproduction des Gymnospermes se fait par le vent, c'est-à-dire que le vent entraînera la gamète mâle jusqu'à ce que celle-ci se pose sur une l'ovule. On appelle ce processus pollinisation par le vent ou anémogamie.
La fécondation chez les gymnospermes est le plus souvent simple alors que chez les angiospermes, elle est double.

Quels sont les différents embranchements de Gymnospermes?

Il existe quatre embranchements :

  • les Ginkgophytes
  • les Cycadophytes
  • les Gnétophytes
  • les Pinophytes ou les Conifères

Les trois premiers embranchements possèdent peu d'espèces. De plus les liens entre ces quatre embranchements sont incertains.

  • voir Annexe Gymnospermes 6, 7, 8, 9

Quelles sont les caractéristiques de ces différents embranchements?

  1. les Ginkgophytes : Également appelé arbre aux quarante écus, le Ginkgo biloba est la seule espèce actuelle dans cet embranchement. D'origine chinoise, introduit en Europe au milieu du XVIIIe siècle, il n'existe plus à l'état sauvage mais peut être trouvé dans les paysages urbains. Ses feuilles en forme d'éventail deviennent jaunes en automne. Le Ginkgo biloba est également utilisé dans la médecine pour la circulation veineuse par exemple. Il est également utilisé dans les grandes villes, car il est résistant à la pollution. Les architectes paysagistes ont l'habitude de planter seulement des arbres mâles, car les graines charnues produites par les arbres femelles émettent une odeur rance lorsqu'elles se décomposent.
    C'est un arbre de grande taille au tronc ramifié, à feuilles simples. on le reconnait grâce ses feuilles à nervation dichotomique, bilobées, caduques. Il est dioïque, c'est-à-dire que les deux sexes ne se trouve pas sur le même arbre. Il ne ressemble pas aux autres arbres pour ses gamètes femelles. Son ovule ressemble plus à un fruit. Le Ginkgo femelle reçoit du pollen du Ginkgo mâle qui après fécondation se transforme en jeune plante. La fécondation a lieu lorsque les ovules sont séparés de la plante mère. Les "fruits" tomberont qu’ils soient fécondés ou non. La fécondation se fait à nouveau par des grains de pollen qui produisent des tubes polliniques qui libèrent les gamètes ciliés dans la chambre pollinique.
  2. les Cycadophytes : Les Cycadophytes sont des arbres pouvant atteindre les 15 mètres et vivent dans les régions tropicales.
    Ce sont des plantes dioïques. Ils ont une tige non ramifiée. Les gamètes mâles du Cycadophyte sont ciliés et leur tube pollinique ne transporte pas les gamètes. Il existe trois familles dans l'ordre des Cycadophytes, et environ 130 espèces. Ils possèdent de gros cônes, et des feuilles et un port semblables à celui des palmiers (qui sont des Angiospermes) ou aux Fougères arborescentes. Les gamètes mâles sont pourvus de cils vibratiles. Les fleurs mâles se développent au sommet de la tige, entre les feuilles. Chaque inflorescence est une petite tige en massue sur laquelle sont fixées un très grand nombre d'étamines. Les inflorescences femelles sont constituées de feuilles différentes des Gymnospermes.
  3. les Gnétophytes : Les Gnétophytes comprennent une quinzaines d'espèces. Il n'existe qu'une seule famille. Ils vivent dans les régions tropicales d'Amérique mais d'autres vivent dans le désert. Ils ressemblent très fortement aux Angiospermes à cause de leur reproduction. On le trouve sous forme de sous-arbre.
    Les inflorescences mâles sont disposées par petits bouquets et chaque bouquet se compose d'un nombre d'étamines (1 à 8) qui sont pédonculées comme chez les Angiospermes. Les inflorescences femelles sont regroupées deux par deux. L'ovule de l'inflorescence femelle se tient droit et est entouré d'une couronne de quatre bractées (petites feuilles, ordinairement colorées, qui naissent avec la fleur de certaines plantes et qui diffèrent des autres feuilles par la forme, la couleur et la consistance), qui lui constituent un ovaire.
  4. les Conifères (Pinophytes): Les Conifères (appelés ainsi à cause de leurs cônes)représentent l'embranchement contenant le plus grand nombre d'espèces de Gymnospermes: on y compte plus de 600 espèces. Apparaissant il y environ 150 millions d'années, on y trouve sept familles de l'ordre des pinales. Les Conifères sont les plus sensibles des Gymnospermes à la pollution. En effet, comme ce sont des arbres qui conservent les mêmes aiguilles plusieurs années de suite, celles-ci sont donc atteintes par la pollution très longtemps; contrairement aux arbres feuillus qui changent leurs feuilles chaque année. Les Séquoias sont les arbres les plus hauts du monde. Ils peuvent avoir entre 10 à 12 mètres de circonférence et peuvent atteindre les 120 mètres de haut. Ils ont parfois plus de 4000 ans.
    Mais l'arbre le plus vieux du monde est le Pinus longaeva qui a plus de 4600ans et qui croît dans les White Mountains, en Californie. D'ailleurs pour le protéger, les scientifiques gardent son emplacement secret.
    Les Cyprès peuvent vivre avec les racines dans l'eau. Pour respirer, ils font émerger leurs racines de la terre.
    Les Conifères sécrètent un poison à travers l'arbre. C'est pour cela qu'il n'y a pratiquement pas de verdure autour du tronc.
    La plupart des Conifères sont monoïques, c'est-à-dire que les gamètes mâles et femelles poussent sur le même arbre.
  • voir Annexes Gymnospermes 10, 11, 12, 13

Quelles sont les zones d'habitation des Gymnospermes?

On trouve la plupart des Gymnospermes dans les forêt denses et humides et le plus souvent en altitude. Ils sont également dans les endroits où les sols sont acides. On retrouve également les Gymnospermes dans les milieux froids où ils sont très largement dominants. En effet, ils ont un feuillage particulièrement adapté au froid et à la sécheresse comme l'attestent des aiguilles étroites et allongées qui limitent la surface transpirante de la plante. Cette physiologie permet aux plantes de devenir dominantes dans les régions bio-géographiques caractérisées par un climat froid.

Qu'est-ce que l'étagement de végétation?

On peut remarquer en parcourant la montagne que la végétation change lorsqu'on change d'altitude. On parle alors d'étagement de végétation. Le plus marquant de ces changement est sous doute la disparition des forêts et son remplacement par des pelouses entre 2000 et 2500 m dans les Alpes.

Il y a des raisons à cet étagement:

Un des facteurs essentiel est le changement de température par l'altitude: la température croît d'environ 0.55°c par 100m. La température a un effet direct sur la physiologie et la biologie des végétaux. Ce gradient thermique varie selon les saisons, l’exposition ou le degré de continentalité. Ce facteur a permis de définir des étages de végétation depuis la plaine jusqu’au sommet des montagnes : ces étages ont été nommés étages collinéen, montagnard, subalpin, alpin et nival.

Un autre facteur est celui de la latitude. En effet, il y a une zonation qui voit se succéder les forêts méditerranéennes, les forêts de feuillus, les forêts mixtes, les forêts résineuses, les landes, la toundra puis les rochers et la glace.

On retrouve également des changement de végétation entre le côté sud et le côté nord de la montagne dû au soleil. En effet, Les rayons du soleil frappent plus longtemps le côté sud, ce qui fait que on trouve plus d'arbres et qu'il y a une plus haute température du côté sud que du côté nord. On appelle ceci adret, lorsque les rayons du soleil frappe au sud et ubac, lorsque ils frappe au nord.

  • voir Annexe Gymnospermes 14

Que veut dire le zone de combat?

C'est la limite supérieure de la forêt.

Au delà de 2 000-2 500m, la croissance des arbres et des arbustes n'est plus possible à cause des contraintes climatiques. La limite entre les étages subalpin et alpin est appelée zone de combat. Elle est souvent marquée par une ceinture de conifères subalpins aux formes rabougries, ou parfois par des bouleaux.

De nombreux paramètres peuvent influer sur l’altitude de cette zone de combat :

  • la latitude (l’étage alpin débute vers 2 000 m en Haute-Savoie et 2 400 m dans les Alpes Maritimes) ;
  • la continentalité (les limites d’étage sont décalées entre Alpes externes et Alpes internes) ;
  • l’exposition ;
  • les changements climatiques survenus au cours des derniers milliers d’années.

De plus, les actions humaines ont pu faire disparaître les forêts subalpines au profit des alpages et ainsi rendre plus délicat l’interprétation de la végétation actuelle. Il existe alors une limite supérieure des forêts artificielles et plus basses. C’est la raison pour laquelle on définit l’étage alpin comme l’étage se situant au-dessus.

Pourquoi utilise-t-on le bois des Gymnospermes?

Les Gymnospermes fournissent du bois, matière que n'offre aucune Vasculaire sans graines moderne. Le bois consiste en une accumulation de cellules du xylème à paroi résistante. Il est le principal combustible dans un grand nombre de pays, et la pâte de bois, qui provient en général de Conifères comme le pin et le sapin, est utilisée pour fabriquer le papier. De plus, partout dans le monde, le bois demeure le matériau de construction le plus répandu. En cela, les conifères ont un important poids économique. Le bois de mélèze par exemple est très imprégné de résine, sa résistance à la sécheresse (en altitude), aux intempéries et aux chocs est exceptionnelle. Imputrescible, durable et esthétique, le bois de mélèze est apprécié pour la charpente, la menuiserie et les bardeaux de toiture. Le mélèze est un matériau de choix en terme d'imperméabilité, de pérennité et d'esthétique, car même laissés au naturel, les bardeaux se teinteront avec le temps d'une couleur grise argentée.

Références

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