Audition Physiologie 13/14

Bon travail ; langage précis, sans trop de complexité et traitement cohérent de l'axe d'étude.

Qu'est-ce qu'un stimulus ?

Chez les êtres vivants, le stimulus génère une réponse ou une réaction dans l'organisme, c'est-à-dire qu'il entraîne une forme d'excitation. Par exemple, pour l'audition, le son va induire un stimulus qui déclenchera un réflexe comportemental chez l'individu.

Quelle est la nature du stimulus détecté par l'audition ?

Pour le système auditif, la nature du stimulus est le son. Il est donc dû aux ondes sonores qui sont engendrées par les vibrations de toutes sortes d'objets qui se meuvent dans l'air ou dans l'eau. Ce stimulus est détecté par des récepteurs sensoriels nommés mécanorécepteurs qui sont transmis par des ondes de pression.

Les vibrations sonores sont définies par leur amplitude, leur fréquence et leur timbre. Pour mesurer la fréquence des ondes sonores (qui est la hauteur du son), l'unité de mesure utilisé est le Hertz, qui mesure le nombre de vibrations produites par seconde. L'amplitude est la différence entre deux valeurs d'une grandeur, elle sert donc à savoir si le son est fort ou faible. Le timbre permet de distinguer un son d'un autre de même hauteur et de même intensité, c'est-à-dire qu'il consiste à savoir de quelle source vient le son. Par exemple, nous n'entendons pas la même note de musique si celle-là est jouée avec le piano ou le violon.

Quelles sont les conditions préalables à la stimulation ?

Les ondes sonores doivent se propager dans trois compartiments de l'oreille: le compartiment aérien de l'oreille externe, le compartiment aérien de l'oreille moyenne et le compartiment liquidien de l'oreille interne.

Pour mieux comprendre la physiologie de l'audition, nous devons tout d'abord comprendre l'anatomie de l'oreille. Nous allons donc faire référence au travail de nos camarades: http://edutechwiki.unige.ch/biorousso/Audition_Anatomie_13/14

Compartiment aérien de l'oreille externe

L'onde sonore doit être captée par le pavillon articulaire auriculaire où il traverse le conduit auditif externe jusqu'à la membrane tympanique pour qu'elle génère des vibrations différentes selon la force et la vitesse de l'onde.

Compartiment aérien de l'oreille moyenne

En arrivant au tympan, les vibrations rentrent dans la caisse de tympan qui est lui constitué de trois structures appelées osselets: le marteau, l'enclume et l'étrier. Tout d'abord, elles passent par le marteau en contact du tympan qui va réduire l'amplitude de celles-ci afin de protéger, si nécessaire, des sons forts. Ensuite, les vibrations du marteau sont transmises à l'enclume, pour finalement être emmenées à l'étrier qui va encore servir à réduire l'amplitude du son. La toute dernière étape est le passage de l'étrier vers la fenêtre ovale, qui va amplifier la vibration aérienne, celle-ci se situant entre la caisse du tympan et la rampe tympanique de l'oreille. Les trois osselets ont deux fonctions: premièrement, ils vont servir à la réduction de l'amplitude pour protéger l'oreille interne des sons forts , donc ils vont durcir le son. Deuxièmement, ils vont permettre d'amplifier la vibration des ondes aériennes pour qu'elles puissent se propager dans la périlymphe (passage entre aérien et liquidien).

Compartiment liquidien de l'oreille interne

Les vibrations des ondes aériennes arrivent à la fenêtre ovale, et celle-ci amplifie les ondes qui iront circuler dans un canal vestibulaire où se trouve le liquide de la cochlée, la périlymphe. Ensuite, ces ondes traversent la rampe tympanique et vont finalement taper sur la fenêtre ronde qui va dissiper les ondes dans l'oreille moyenne. Durant la traversée dans le canal vestibulaire, une pression va être exercée par les ondes dû à la périlymphe et celle-ci va entrainer d'autres pressions dans l'endolymphe en allant vers le canal cochléaire. Finalement, les pressions de l'endolymphe vont agir sur la membrane basilaire et celle-ci entrainera le mouvement des cellules ciliées auditives de l'organe de Corti et de sa propre membrane.

Par quels types de structure le stimulus est-il détecté ?

Quelles structures amplifient l'onde sonore du stimulus ?

Le stimulus sonore, dans le cas présent, arrive dans l'oreille par le biais de l'oreille externe puis passe dans l'oreille moyenne. Etant donné que le stimulus sonore est un son, plus précisément, une onde de pression, il va devoir être amplifié pour que les structures de l'oreille interne baignant dans du liquide puissent la détecter. Cette amplification est du à plusieurs structures de l'oreille moyenne et interne. Les premières sont les trois osselets, le marteau, l'enclume et l’étrier qui par un système mécanique vont amplifier et transmettre l'onde sonore à la fenêtre ovale. Celle-ci fera la transmission de l'onde sonore dans l'air dans le liquide de la cochlée, le périlymphe. Cette fenêtre ovale étant petite, elle va aussi multiplier l'amplification par 20 grâce au rapport physique: pression, force et surface.

Quelles structures permettent la différenciation des hauteurs tonales ?

A partir de là, l'onde sonore se propage dans le périlymphe et donc dans la cochlée. Dans celle-ci, on retrouve de nombreux éléments indispensables à la reconnaissance des sons. L'onde de pression étant arrivée dans la cochlée, se propage le long de la lame basiliaire, en passant par la rampe vestibulaire jusqu'à son extrémité, puis revient par la rampe tympanique vers la base de la cochlée. L'énergie des ondes vont faire vibrer la lame basiliaire qui par la suite, va stimuler les cellules sensorielles ciliées. Cette lame va permettre de déterminer la hauteur du son perçu. En effet, elle n'est pas uniforme sur toute sa longueur. Sa base est étroite et rigide, donc difficile à faire vibrer et demande une fréquence élevé du son, et son extrémité est large et flexible, donc facile à faire vibrer et demande une basse fréquence du son. De là, la hauteur tonale de chaque son est différenciée: Si la fréquence du son n'est pas assez élevée, elle ne réussira pas à faire vibrer la base de la lame et se contentera de faire vibrer l'extrémité flexible, ce qui définira un son grave. A l'inverse, si la fréquence du son est élevée, elle fera vibrer la base de la lame, ce qui définira un son aigu.

Comment les cellules sensorielles ciliées transmettent l'influx nerveux au cerveau ?

Quelle est l'influence de la vibration de la lame basiliaire sur les cellules sensorielles ciliées ?

Les cellules sensorielles ciliées, faisant partie de l'organe de Corti, se situe dans le canal cochléaire. Lorsque l'onde sonore arrive, elle va faire vibrer la lame basiliare (membrane basiliare) qui fera vibrer le canal cochléaire contenant ces cellules ciliées recouvert de la membrane tectoriale. Les oscillations du liquide produites par les deux membranes, vont fléchir les cils des cellules et permettre la libération des neurotransmetteurs. Les neurotransmetteurs contrôlent directement l’activité des canaux SK (pour small conductance calcium-activated K+ channels) en modifiant leur sensibilité au calcium intracellulaire.

Par quel moyen les cellules sensorielles ciliées libèrent-elles les neurotransmetteurs ?

Les cils de ces cellules sensorielles, nommées stéréocils, sont reliées par des ponts protéiques. Ces ponts sont reliés à des portes qui ouvrent et ferment les canaux calciques de la membrane du cils. Au repos 10% des canaux calciques des membranes sont ouverts. Le Ca2+ introduit va influencer le nombre de libérations des neurotransmetteurs. Pour la période de repos, une petite quantité de neurotransmetteurs sera donc libérée sur le neurone sensoriel primaire et va le dépolariser. Peu de potentiels d'action seront activés. Lorsque que les cellules ciliées s'inclinent, on parle ici d'excitation, plus de canaux calciques s'ouvrent ; cette augmentation de la perméabilité au Ca2+ va provoquer une forte dépolarisation du neurone sensoriel primaire et ainsi déclencher des potentiels d'action. Pour terminer, comme dans tout potentiel d'action, il y a une partie inhibitoire. Celle-ci se caractérise par l'inclinaison des cellules ciliées dans une direction opposée, fermant les canaux calciques et empêchant complètement l'entrée des Ca2+ (contrairement à l'état de repos avec 10% d'ouverture) et donc de la libération des neurotransmetteurs. Les neurotransmetteurs contrôlent directement l’activité des canaux SK (pour small conductance calcium-activated K+ channels) en modifiant leur sensibilité au calcium intracellulaire.

Comment se passe le passage des voies auditives au cortex auditif ?

Une fois que les potentiels d'actions des cellules ciliées ont été activé, le nerf cochléaire va les transmettrent vers le cortex auditif. Le nerf cochléaire devient le nerf crânien VII et ses neurones se projettent vers les noyaux du bulbe rachidien. A ce stade, le son venant de chaque oreille est envoyé à la fois vers les noyaux situés du même côté et du côté opposé. De ce fait, le cerveau reçoit l'information des deux oreilles. Les voix auditives se séparent en trois, une allant dans le cortex auditif et les deux autres dans la formation réticulée et le cervelet.

Sources

Physiologie de l'audition: http://tecfa.unige.ch/tecfa/teaching/UVLibre/0001/bin32/pagesweb/audi.html

Fonctionnement de l'oreille: http://anso.pagesperso-orange.fr/page_le_fonctionnement.htm

Définition de stimulus: http://lesdefinitions.fr/stimulus

L'ouïe et les récepteurs de l'audition: http://cours.cegep-st-jerome.qc.ca/101-902-m.f/bio903/Nerveux/audition.html

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