Audition 08
Qu'est-ce que l'ouïe?
C'est l'un des cinq sens, par lequel, l'être humain perçoit son environnement. Son principal organe est l'oreille. Chez les vertébrés, les sens de l'ouïe et de l'équilibre sont étroitement liés. L'ouïe perçoit les pressions acoustiques: le son. Notons que les humains ne sont pas les seuls à avoir la capacité de percevoir les sons. Nous étudirons différents types de systèmes de perception de l'audition chez d'autres espèces.
Qu'est-ce que le son?
Le son est une vibration matérielle issue d’une source sonore en vibration et qui est transmise à un récepteur approprié, en ce qui nous concerne, l'oreille. Lorsqu'on entend un son, on ressent, en fait, une sensation "sonore".
Plusieurs points entrent en compte pour qu'un son soit "entendu":
- L'interprétation subjective (la sensation) d’un phénomène physique objectif (la vibration).
- S’agissant d’une vibration matérielle qui se transmet, il est nécessaire d’avoir un support de propagation et que, par conséquent, les sons ne se propagent pas dans le vide.
- L'oreille ne fonctionne que dans une gamme de fréquences données (sons audibles) et qu'en dehors de cette gamme, on parle d’ultrasons.
Il existe donc un seuil minimum (="seuil d'audibilité") et un seuil maximum (="seuil de douleur") pour parvenir à l’analyse d'un son. Le seuil est la limite minimale où le son est perçu ou la limite maximale avant d'avoir des lésions.
Qu'est-ce qui caractérise le son?
Un son se définit à l'aide de 3 paramètres: son intensité, sa fréquence et son timbre.
- L'intensité est l'amplitude de la vibration de l'onde. Elle correspond au volume sonore du son. C'est ce qui différencie un volume fort ou bas.
- La fréquence est associée à la vitesse de vibration de l'air. Grâce à elle on peut différencier les sons graves et aigus.
- Le timbre est la qualité sonore spécifique à un son ou une voie. C'est ce qui nous permet de différencier la provenance du son. Deux instruments jouent la même note et c'est grâce à leur timbre différent qu'on peut savoir si un violon ou une guitare qui a joué la note.
Quels sont les fréquences audibles par l'homme?
L’oreille humaine perçoit des fréquences comprises entre 20Hz (fréquence la plus grave) et 20'000 Hz (fréquence perçue la plus aiguë).
la limite supérieure (20'000 Hz) s’abaisse avec l’âge en descendant jusqu’à 12 000 Hz (Ce trouble s'appelle la Presbyacousie).
Quels puissances de son sont audibles par l'homme?
Pour un son donné, la variation de la puissance surfacique(= puissance du son) montre qu’il existe un seuil liminaire en dessous duquel le son n’est pas perçu, c’est le seuil de l’audition.
L’étude de la variation de ces seuils en fonction des individus et de la fréquence constitue l’audiométrie.
Si, à partir de ce seuil, on augmente la puissance surfacique, on aboutit à une sensation douloureuse et on parle de seuil douloureux qui se situe au dessus de 120dB)
Quelles sont les différentes parties qui composent l'oreille? [cf.: annexe A]
L'oreille se compose de trois parties.
L'oreille externe
L'oreille externe est constituée du pavillon, partie située à l'extérieur du corps, et du conduit auditif. Ces derniers orientent les sons vers la membrane du tympan, qui fait office de frontière entre l'oreille externe et l'oreille moyenne. Le pavillon sert à la perception spatiale du son, cependant il n'est pas essentiel à l'audition
L'oreille moyenne
L'oreille moyenne amplifie les sons qui parviennent au tympan. Pour cela il existe un mécanisme. Il se compose du tympan, des osselets et de la fenêtre du vestibule, la membrane située à la surface de la cochlée. Les osselets sont au nombre de trois: le marteau, l'enclume et l'étrier. Le marteau appuie sur l'enclume et cette dernière sur l'étrier. Ils forment en quelque sorte un piston qui propage les vibrations du tympan à la fenêtre du vestibule. Les osselets jouent un rôle d'amplification essentiel, car les vibrations aériennes perçues par le tympan doivent être transmises à l'oreille interne, où les parties se trouvent dans un milieu aquatique. On sait tous que la densité de l'eau est plus grande que celle de l'air.
Cette partie de l'oreille a une autre fonction. Elle règle l'équilibre de pression entre l'oreille moyenne et l'atmosphère constamment. Pour cela, il existe un conduit appelé la trompe d'Eustache. Elle relie l'oreille moyenne avec le pharynx (partie de la gorge se trouvant au dessus du palais). Pour prouver l'existence de ce mécanisme, il suffit juste de fermer sa bouche, de pincer son nez et essayer avec précaution d'expirer l'air contenu dans vos poumons. Étant donné que l'air ne trouve pas une voie de sortie, il va remonter par la trompe d'Eustache et par la suite exercer une pression sur la membrane du tympan.
Comment fonctionne le mécanisme des osselets? Quel est son rôle?
La chaîne des osselets transfère les vibrations qui lui sont envoyées par le tympan (voir film - [[1]]) L’étrier vibre d’avant en arrière, et de ce fait provoque des vibrations dans le liquide de l'oreille interne qui feront vibrer les cils sensoriels situées dans la cochlée.
Le rôle de la chaîne est donc de transférer les ondes acoustiques provenant du milieu extérieur, au milieu liquide de l'oreille interne. Ne l'oublions pas qu'il y a une amplification des ondes (expliqué précédemment). Précisons juste que la combinaison de ces trois petits os n'est pas plus grande qu'un grain de riz.
L'oreille interne
L'oreille interne est, comme son nom l'indique, la partie de l'oreille qui se situe dans l'os du crâne. Elle est en contact avec l'oreille moyenne grâce à la fenêtre de la ronde et la fenêtre du vestibule, sur laquelle l'étrier exerce sa pression. Cette partie est la plus complexe.
L'oreille interne est en fait un labyrinthe de conduits et de canaux dans lesquels un liquide se déplace en réponse aux sons. Les organes qui compose le labyrinthe sont les conduits semi-circulaires et la cochlée. Le liquide est appelé périlymphe.
Qu'est-ce que la cochlée? [cf.: annexe B]
La cochlée, qui ressemble à une coquille d’escargot, est un tube d’environ 35 mm de long. Elle est enroulée autour d’un axe creux qui contient le nerf auditif, qui par la suite va envoyer les données au cerveau. Elle forme deux tours et demi depuis sa base proche de la fenêtre ovale jusqu’à son sommet, et elle comprend deux rampes séparées par le conduit cochléaire, remplies d’un liquide appelé périlymphe:
- la rampe vestibulaire qui est en contact avec la fenêtre du vestibule (sur laquelle s'appuient les osselets)
- la rampe tympanique qui est en contact avec la fenêtre de la cochlée.
Les deux rampes communiquent au sommet de la cochlée, dit l'apex, dans une région appelée hélicotrème (= ouverture de la spirale). Le canal cochléaire a, à sa surface, la membrane basilaire qui supporte l'organe de Corti. La membrane basilaire contient la lame basilaire formée de fibres. La membrane basilaire s'élargit de la base à l'apex tandis que la cochlée se rétrécit. Les sons à haute fréquence font vibrer la membrane basilaire proche de la fenêtre ovale et les sons à basse fréquence la font vibrer vers l'apex. Ce phénomène est du à la taille et la rigidité variables des fibres constituant la membrane basilaire. Celles qui sont proches de la fenêtre ovale sont petites et rigides (elles absorbent les sons aigus) et celles qui sont du coté de l'apex sont grandes et souples(elles absorbent les sons graves).
Et c'est l'organe de Corti qui va analyser l'information.
Qu'est-ce que l'organe de Corti? [cf.: Annexe A]
L'organe de Corti est l'organe qui envoie les informations au cerveau. Il comprend à peu près 14000 cellules ciliées au contact desquelles prennent naissance les fibres du nerf auditif. Ces cellules ciliées se déploient sur quatre rangées :
- trois rangées de cellules ciliées externes (environ 10 500).
- une rangée de cellules ciliées internes (environ 3500).
Ces rangées sont réparties sur toute la longueur de la membrane tectoria [cf.: Annexe A]
Fonctionnement:
Pour bien comprendre le fonctionnement de l’organe de Corti, il est impératif de connaître sa structure. Tout d’abord, il faut savoir que la membrane basilaire se trouve à la base de l’organe de Corti, qu’une autre partie la lame réticulaire se trouve à l’intérieur et qu’une autre membrane, la membrane tectoriale, se trouve au-dessus. Entre ces différents composants de l’organe, se trouve les piliers de Corti. Un moyen simple de s’en rappeler :
- Il y a la base (en bas) – membrane basilaire.
- un réticule nous indique un centre – la membrane réticulaire.
- Un toit (au dessus) – membrane tectoriale.
Lorsqu’un son est transmis par l’étrier, c’est toute la structure, sur laquelle sont placé les cellules ciliées qui est mise en mouvement, car les piliers de Corti, la lame réticulaire ainsi que les cellules ciliées sont reliées rigidement.
Chaque cellule ciliée a, à son extrémité, des stéréocils. Des filaments croisés relient tous les stéréocils de chaque cellule entre eux. Ainsi, tous les stéréocils se déplacent de manière uniforme.
Il a été découvert que lorsque les cils vont dans une direction, la cellule est dépolarisée, et quand si les cils vont dans l’autre direction la cellule est hyperpolarisée. Cela s’explique par la présence de canaux potassiques sur les cils. Chaque canal est relié par un filament à la paroi d’un cil. Il y a alors trois cas de figure ;
- Quand les cils sont droits, le canal est légèrement ouvert. Cela permet un flux de K+ vers l’intérieur de la cellule.
- Quand les cils se penchent dans un sens des canaux potassiques s’ouvrent plus laissant entrer plus de K+ dans la cellule ce qui va l’hyperpolariser
- Quand les cils se penchent dans l’autre sens, les canaux se referment, plus aucun K+ ne peut passer, et de ce fait la cellule est dépolarisée.
À ce moment d’autres canaux, les canaux calciques, s'ouvrent et font entrer ces Ca+, qui déclenchent la libération d’un neurotransmetteur, qui à son tour va activer les fibres du ganglion spiral, postsynaptiques (=cellules situées après la région de contact de deux neurones (la synapse) dans le sens du déplacement du message nerveux) par rapport à la cellule ciliée.
Lorsqu'un son fait vibrer le tympan, les vibrations sont transmises aux osselets. À ce moment-là, l’étrier vibre d’avant en arrière ce qui entraine des vibrations dans les liquides qui font bouger la membrane basilaire. La déformation de cette membrane stimule les stéréocils. Le mouvement créé, envoie un signal au nerf cochléaire, qui le transmet au cerveau. Le cerveau perçoit la différence de stimulation des cellules ciliées qui correspond à un son.
Quelles sont les maladies ou déficiences de l'audition?
La Surdité
- Elle est définie par: toute baisse unilatérale ou bilatérale de l’ouïe, quels que soient son degré et sa localisation
- il existe plusieurs degrés de surdité.
Les Degrés de surdité: Perte de :
- De 20 à 40 Db = Déficience légère
- De 40 à 70 Db = Déficience moyenne
- De 70 à 90 Db = Déficience sévère
- De 90 à 120 Db = Déficience profonde
- Au-delà de 120 Db = Surdité totale
Il existe 4 types de surdité:
1) Les surdités de transmission, qui sont dues à un obstacle:
- Dans l'oreille externe: bouchon de cérumen par exemple
- Dans l'oreille moyenne (provoquées par):
- Pus (Otite suppurée)
- Lésion de la chaîne ossiculaire
- Blocage de cette chaîne, en particulier blocage de l'étrier dans la fenêtre ovale (otospongiose)
- Perforation du tympan
La transmission des vibrations acoustiques aérienne est perturbée par cet obstacle entraînant donc une baisse d'audition.
2) Les surdités de perception ont pour origine une lésion siégeant :
- soit au niveau cochléaire (surdité endocochléaire) :
destruction de certaines cellules ciliées par un traumatisme acoustique par exemple
- soit sur les voies nerveuses qui quittent la cochlée (surdité rétrocochléaire) : tumeur du nerf auditif (neurinome).
3) Les surdité mixtes
- L'appareil perceptif est lésé (atteinte de la conduction osseuse)
- L'appareil de transmission est lésé également (atteinte de la conduction aérienne)
4) Les surdités centrales Elles sont dues à des lésions ou à un mauvais fonctionnement des noyaux ou du système nerveux central.
Quels liens existent-ils entre l'audition est l'équilibre? [cf.: annexe C]
C'est dans l'oreille interne, plus précisément le vestibule ou canaux semi-circulaires où se trouvent les organes d'équilibration. C'est l'organe de l'équilibre, responsable de la perception de la position angulaire de la tête et de son mouvement ou accélération. Les mouvements de l'étrier sont transmis à la cochlée via la fenêtre ovale et le vestibule. Les informations captées par l'oreille interne sont transmises aux cellules cillées qui la relaye à la partie de cerveau qui gère l'équilibre (le cervelet).
Exemple: Si je tourne sur moi même plusieurs fois et rapidement, au moment où je vais m'arrêter et essayer de marcher droit mon corps sera automatiquement entrainé sur les cotés car les cellules cillées de mon oreille interne auront été prises dans une sorte d'inertie due à mon mouvement de rotation. Cette inertie mettra un certain temps à se rétablir car les cils des cellules cillées sont entourées d'une substance gélatineuse.
C'est donc en partie grâce à l'oreille interne que nous acquérons l'équilibre et que nous nous repérons dans l'espace. Les troubles de l'équilibre peuvent donc être dus à une déficience de l'oreille interne ou du cervelet.
Existe-il d'autres manières de percevoir le son chez d'autres espèces? [cf.: annexe D]
L'organe auditif peut varier entre les différentes espèces.
- Chez les poissons, il existe deux types d'organes auditifs.
Le premier qui correspond à l'oreille interne ne communique pas avec l'extérieur. Les ondes sonores sont transmises à l'oreille via le squelette du poisson. Ces dernières vont agiter les otolithes, qui sont des minuscules granules, qui par la suite vont stimuler les cils sensoriels. Ces cils sensorielles se trouvent dans les chambres de l'oreille interne qui sont au nombre de trois: le saccule, l'utricule et les conduits semi-circulaires. C'est équivalent aux parties de l'équilibre dans les oreilles humaines.
Le deuxième est plutôt un organe sensoriel situé le long du corps de l'animal. C'est la ligne latérale. L'eau pénètre par des pores pour ensuite faire vibrer les mécanorécepteurs. Grâce à ce dispositif les poissons percevoir les courants, les changements de pression et les vibrations qui sont notamment produites par les proies et les prédateurs.
- Les amphibiens tels que les grenouilles terrestres et les crapauds sont pourvus d'un tympan, cependant ils ont un seul osselet qui transmet les vibrations de l'air à l'oreille interne. Une partie du saccule joue le rôle de cochlée. Cette dernière va donner naissance par la suite à la cochlée des mammifères.
- Les oiseaux ont une cochlée mais un seul osselet, le stapès.
- Les chauves-souris ont un mode d'audition très particulier. Elles coordonnent les systèmes d'audition et de motricité. Pour ce faire, elles utilisent le principe de l'écholocation. Elles émettent des ultrasons qui vont aller à la rencontre d'un obstacle, pour ensuite rebondirent. Elles captent l'écho à l'aide des oreilles et le cerveau va ensuite calculer la distance, la vitesse, la position, etc. Leur système d'audition est identique à celui des humains: il contient une cochlée, une membrane basilaire, etc.
Références
Livres:
CUMMINGS Benjamin,Campbell, De Boeck, Bruxelles, 2004, 1364 pages
LACHAINE René et BOSSET Michel, Biologie, Pearson Education, Etats-Unis, 2007, 1334 pages
F. BEAR Mark, W.CONNORS Barry et A. PARADISO Michael, Neurosciences, Editions Pradel, Etats-Unis, 2002, 898
Sites internet:
http://users.skynet.be/illusionsauditives/l'ouie.htm
http://www.bag.admin.ch/themen/strahlung/00057/00144/index.html?lang=fr
http://www.medecine-et-sante.com/anatomie/anatoreille.html
http://pagesperso-orange.fr/anso/page_le_fonctionnement.htm
http://audio-maniac.com/son.html
http://www2.mnhn.fr/vigie-nature/IMG/pdf/PaulineVANLAERE_dossier.pdf