Nez

Organe sensoriel et stimulus : comment générer une sensation?

Le nez est l'organe nous permettant de percevoir les odeurs.
Ce que nous appellons odeurs sont en fait des molécules chimiques présentes dans l'air ambiant. La grande majorité des animaux sont capables de percevoir les molécules chimiques de leur environnement. Les organes olfactifs des animaux terrestres captent donc les molécules présentes dans l'air, et ceux des animaux aquatiques captent les molécules chimiques présentes dans l'eau.

Les molécules sont captées par les cellules olfactives, placées à différents endroits selon les espèces (au "sommet" des fosses nasales chez l'Homme). Le rôle de ces cellules est de capter ces molécules grâce à leur protéines de surface et de transformer le signal chimique en signal électrique, qui sera transmis au cerveau. Une molécule odorante est donc une molécule qui réagit avec les cellules olfactives ; celles-ci envoient un signal électrique au cerveau et l'information est interprétée par celui-ci. Comme on le verra, le cerveau joue un rôle important dans la perception des odeurs.

On sait également que la plupart des odeurs que l'on connait (café, rose ...etc.) sont en fait "constituées" de dizaines ou de centaines de molécules. Donc la plupart des odeurs que nous percevons sont le fruit de la combinaison de plusieurs dizaines ou centaines d'informations dans le cerveau.

http://olfac.univ-lyon1.fr/sysolf/bulbe/glomerule/bulbe-glom-frame.htm http://olfac.univ-lyon1.fr/sysolf/bulbe/neurophysio/bulbe-neuro-frame.htm http://olfac.univ-lyon1.fr/sysolf/lso-frame.htm

Quelle est la nature du stimulus?

Ce sont des molécules chimiques présentes dans l'air.
La molécule doit d'abord être dissoute dans un liquide afin de rencontrer et stimuler les cellules réceptrices spécifiques.
Par contre, toutes les molécules présentes dans l'air ne réagissent évidemment pas avec les cellules olfactives. La structure chimique d'une molécule n'a semble-t-il aucune lien avec son odeur.

9 catégories d'odeurs ne s'influençant pas les unes les autres ont été définies:

odeur éthérée: fruits
aromatique : camphre, amandes
fragrante : fleurs
ambrosiaque : musc
alliacée : ail, soufre, chlore
empyreumatique : odeurs de brûlé
caprylique : fromage, graisse, sueur
répulsive : punaise, belladone
nauséeuse : chair ou végétaux putrides, matières fécales

Sources: LEP. p. et http://techno.paris.iufm.fr/tprofs/primaire/5%20sens/divers/introduction.htm

Quel organe capte le stimulus?

Le nez, et plus précisément, l'épithélium olfactif qui se trouve dans la cavité nasale sont les organes qui captent les stimulus. Ce sont eux qui eux qui composent l'organe de l'odorat. L'odeur vient du fait qu'il y a interaction entre les molécules et certaines protéines situées dans la membranne des cellules réceptrices.

Anatomie du nez

lien schéma, 4BIOS02 Annexe Olfaction 1 Les fosses nasales sont reliées, avec l'extérieur par les narines (à l'avant) et avec le rhinopharynx via les choanes (deux orifices). Le nez est formé de cartilage dans sa partie antérieure et d'os dans sa partie postérieure. Les deux fosses nasales sont séparées par une paroi cartilagineuse (cloison nasale) et du lobe frontal (cerveau) par l'os ethmoïde.
Les parois externes des fosses nasales sont chacune garnies de trois saillies appellées cornets (cornets inférieur, moyen et supérieur). Seul le cornet supérieur est partiellement tapissé de cellules olfactives.
La cloison nasale ainsi que les paroies externes des fosses nasales sont tapissées d'une muqueuse et recouvertes de mucus. Dans sa partie supérieure, cette muqueuse dite pituitale, renferme les cellules épithéliales olfactives chargées de capter certaines molécules chimiques présentes dans l'air.

Quel est le rôle du mucus?

Le mucus a aussi un rôle dans l'odorat. Il est formé d'eau, de mucopolysaccharides, d'anticorps, d'enzymes, de sels et de protéines OBP. Il va capter les molécules odorantes volatiles qui sont hydrophobes en formant une barrière hydrophile. Les protéines de liaison ou OBP (olfactory binding proteins) contenues dans le mucus vont ensuite s'occuper de transporter les molécules jusqu'aux récepteurs olfactifs.

sources: http://www.medecine-et-sante.com/anatomie/anatnez.html http://w3.jouy.inra.fr/unites/nopa/bog/problsci/olfact/index.htm http://www.macalester.edu/psychology/whathap/UBNRP/Smell/nasal.html

L'épithélium olfactif

L'épithélium olfactif, dont la surface est de 6 cm2, est un tissu composée de 3 types de cellules:

• les cellules de soutien
• les cellules basales
• et surtout les cellules olfactives (schéma: [1], 4BIOS02 Annexe Olfaction 2 ).

Les cellules de soutien se trouvent tout autour des cellules olfactives, qu'elles isolent les unes des autres. Elles ont principalement pour fonction de réguler l'environement direct des cellules olfactives: par exemple les concentrations ioniques (K+ par exemple).

Les cellules basales se situent à la base de l'épithélium olfactif. Elles donnent naissance à de nouvelles cellules olfactives et régénèrent ainsi l'épithélium.

Chez l'homme, l'épithélium olfactif est constitué d'environ 5 millions de cellules olfactives qui représentent 60 à 80% de toutes les cellules épithéliales.
Chaque cellule olfactive possède un seul type de récepteur (protéines). Un récepteur est capable de réagir avec plusieurs molécules, et les molécules peuvent être captées par plusieurs types de récepteurs. Ces dernières traversent l'épithélium de part en part et relient ainsi la cavité nasale et le cerveau (et plus précisément le bulbe olfactif). A leur extrémité du côté des fosses nasales, elles se ramifient en plusieurs cils olfactifs qui baignent dans du mucus et à la surface desquels on trouve les protéines qui jouent le rôle de récepteurs olfactifs (cf. plus loin).
Le corps cellulaire (des cellules olfactives) se trouvent au centre de l'épithélium, tandis qu'à l'autre extrémité (côté cerveau), la cellule s'allonge et devient plus fine; elle forme alors ce que l'on appelle un axone.
Au départ l'axone est amyélinique, puis ces axones sont rassemblés par dizaines pour être ensuite entourés d'une gaine de myéline. Ils traversent alors l'os ethmoïde et forment le nerf olfactif qui rejoint le bulbe olfactif situé dans le lobe frontal du cerveau.
Les cellules olfactives relient donc sans relais ni interruptions les fosses nasales et le cerveau.

Le système olfactif accessoire

Le système olfactif accessoire ou organe voméronasal, est surtout présent chez les reptiles et chez les mammifères.
Il est situé à la base de la cloison nasale et s'ouvre dans la cavité nasale, buccale ou dans le canal reliant les deux, selon les espèces. Son rôle est de capter les phéromones des congénères. Ces phéromones, molécules chimiques qui ne sont pas captées par le système olfactif principal, sont entre autres une manière de communiquer (cf. le rôle de l'odorat chez l'homme et chez les autres espèces).

Sources: http://www.chups.jussieu.fr/polys/histo/histoP2/sens.html ; http://www.123bio.net/revues/vmatarazzo/a2.html ; La Recherche (Hors-série) Spécial Biologie, septembre 2006 p.66-67.

Quel rôle joue l'odorat chez l'Homme?

L'odorat a une influence sur le goût. Il suffit de faire une petite expérience pour en avoir la preuve. On mange un aliment mais en se bouchant le nez, on verra qu'il n'a quasiment aucun goût. Il suffit de se déboucher le nez pour en avoir la preuve donc le gout est lié à l'odorat. Les aliments relâchent en effet des molécules odorantes dans la bouche. Celles-ci passent ensuite dans l'arrière gorge, puis par le canal reliant l'arrière gorge aux fosses nasales. Ainsi on estime que l'odorat participe à 80% au goût.

L'organe voméronasal chez l'homme est présent chez le foetus mais semble se résorber au fur et à mesure de la croissance. On le considère totalement inactif chez l'adulte.

Par contre, les odeurs corporelles jouent un rôle important chez l'homme. Un bébé par exemple reconnait sans hésiter l'odeur du lait maternel de sa mère parmi plusieurs échantillons de lait venant de femmes différentes.

Ce qui est aussi intéressant, c'est que la même odeur peut-être perçue différement par deux personnes différentes, en fonction de leur culture et de leur vécu. On voit ici clairement que le cerveau a une grande influence sur la perception des odeurs (cf. Comment est capté le stimulus et comment le signal est-il transmis au cerveau?).

Source: La Recherche (Hors-Série) septembre 2006 p.67

Et chez les autres espèces?

Les molécules circulant dans l'air donnent aux animaux des informations sur leur environnement. Elles leur permettent de se repérer, de détécter des prédateurs ou au contraire des sources de nourriture. L'odorat permet par exemple au saumon, de retrouver sa rivière natale afin d'y retourner frayer.

L'Homme n'est de loin pas l'espèce ayant le meilleurs odorat. Alors que l'épithélium olfactif chez l'homme a une surface d'environ 5cm2 constituée de 5 à 20 millions de cellules olfactives, l'épithélium olfactif du chien est constitué d'environ 200 millions de cellules olfactives recouvrant une surface d'environ 150 à 200 cm2. Ce qui explique qu'il puisse détecter dans l'air des molécules isolées qu'aucun Homme ne pourrait percevoir (il décèle par exemple une odeur acétique lorsque 200 000 molécules d'odeurs sont présentes par m3 d'air ; l'homme la perçoit à partir de 500 millions molécules par m3).

D'autre part les mammifères possèdent tous en moyenne 1000 gènes codant pour les recepteurs olfactifs. Chez le chien seulement 20% de ces gènes sont inactifs, alors que chez l'homme ce chiffre est de 60%, et chez les primates (proches cousins de l'homme) de 33%. A ce sujet, des analyses ont pu démontrer que les mutations inactivant ces gènes chez l'homme sont intervenues il y a environ 4 millions d'années. C'est à cette même époque que la vision s'est grandement développée, sans pour autant qu'on ait pu démontré qu'un lien clair et précis ait existé entre les deux phénomènes.

Quant au principe de base de l'olfaction, il est le même chez tous les vertébrés terrestres, peu importe la forme de l'appareil respiratoire, les molécules présentes dans l'air rentrent en contact avec les cellules olfactives lorsque l'animal respire. Chez les poissons au contraire, les cellules olfactives sont placées dans les deux fosses nasales au dessus de la bouche et sont ainsi en contact perpétuel avec l'eau.

Chez les insectes, les antennes sont pourvues de cellules olfactives. Celles-ci sont parfois très développées: un exemple souvent cité est celui du bombyx, qui peut percevoir les phéromones sexuelles du bombycol (sa femelle) à plusieurs kilomètres de distance. L'odorat joue également un rôle important chez insectes vivant en colonies: les abeilles par exemple communiquent par signaux chimique, et les fourmies également.

Ces signaux chimiques sont en fait des phéromones. Leur rôle est de régir certains comportant et de marquer la hiérarchie social au sein de la colonie. Les phéromones sont capté par l'organe voméronasal et sont inodore (l'organe voméronasal est aussi appellé système olfactif accessoire).

Source: LEP p. 330 ; La Recherche (Hors-série) Spécial Biologie, septembre 2006 p.69-70

Comment est capté le stimulus et comment est-il transmis au cerveau?

Certaines molécules présentes dans l'air se dissolvent dans le mucus recouvrant la cavité nasale et se lient ensuite au protéines réceptives spécifiques se trouvant dans la membrane des cils des cellules olfactives. Cette liaison induit une réaction de conversion (et d'amplification) du signal chimique en signal éléctrique. Cette réaction fait intervenir des protéines G, l'enzyme adénynate cyclase et un second messager, l'adénosine monophosphate cyclique. La molécule dissoute dans le mucus se fixe aux protéines de surfaces des cils olfactif. Cette réaction a pour effet de libérer une protéine G (à l'intérieur de la cellule olfactive), elle même active l'enzyme adénynate cyclase, qui libère à son tour de l'AMP, qui lui finalement ouvre les canaux à ions sodiums. Un potentiel d'action est ainsi déclenché, et l'information chimique est transformée en information électrique.

lien Schéma, 4BIOS02 Annexe Olfaction 3 lien schéma cerveau, 4BIOS02 Annexe Olfaction 4

Fonctionement du potentiel d'action

Il existe une différence de potentiel entre l'extérieur et l'intérieur d'un neurone (dans notre cas les cellules olfactives). En effet le liquide extracellulaire est riche en ions sodium et chlorures, tandis que le liquide intracellulaire est riche en ions potassium et anion organiques. L'intérieur est chargé négativement par rapport à l'extérieur (la différence de potentiel étant d'environ 80mV, mais elle varie en fonction du type de neurone). La surface du neurone est parsemée de canaux à sodiums, de canaux à potassiums ainsi que de pompe à ions. Lorsque les canaux à sodiums s'ouvrent (dans notre cas sous l'action de l'AMP) les ions sodium affluent à l'intérieur du neurone, dont l'intérieur est maintenant positif par rapport à l'extérieur. Le potentiel d'action dure peu de temps: en effet, en réaction à l'afflux de ions sodiums, très vite vont s'ouvrir les canaux à potassium, ce qui aura pour effet de compenser la charge apportée par les ions sodiums. Le neurone retrouve sa négativité. Cette phase, dite réfractaire permet de diriger le potentiel d'action le long de l'axone. Finalement les pompes à ions transportent les ions sodiums à l'extérieur du neurone et récupèrent les ions potassiums: on se retrouve au point de départ.

Le trajet de l'information électrique dans le cerveau et le rôle de celui-ci dans la perception des odeurs

Le potentiel d'action (=signal électrique) se propage donc le long de l'axone jusqu'au buble olfactif. Dans le bulbe olfactif, les axones qui proviennent de cellules olfactives ayant le même type de récepteurs se rassemblent dans une même zone; cette zone est appelée glomérule (elle comporte plusieurs milliers d'axones). De là, le signal de ces milliers d'axones est transmis à 25 cellules mitrales (neurones se trouvant à la sortie du glomérule), qui elles-même vont prolonger le signal électrique jusqu'au cortex olfactif. Le cortex olfactif est constitué de plusieurs structures cérébrales qui sont reliées les unes aux autres. Parmis ces zones faisant partie du cortex cérébral on trouve le cortex piriforme et le cortex entorhinal.

Le cortex cérébral reçoit des informations de plusieurs glomérules et donc l'information de base est transmise ici dans toute sa complexité (rappel: la plupart des odeurs sont en fait le resultat d'une combinaison de plusieurs dizaines voir centaines (~800 pour le café) de molécules différentes). Les nombreuses possibilités de codage à plusieurs niveaux permettent de comprendre qu'avec quelque centaines de récepteurs différents (seulement) on puisse toutefois percevoir plusieurs miliers d'odeurs différentes.

L'information se propage ensuite depuis le cortex olfactif jusqu'au thalamus, l'hypothalamus, l'amygdale, l'hippocampe et le cortex orbito-frontal. L'amygale et l'hippocampe jouent un rôle important dans le processus de la mémorisation, par conséquent le contexe dans le lequel une odeur est perçue est "enregistré" par ces deux organes. Le lien entre odeur et mémoire est donc très clair (c'est pourquoi il arrive qu'une odeur nous fasse ressortir des souvenirs), mais les processus qui régissent ce lien sont très complexes. De plus, de par les liens entre le cortex olfactif et l'amygdale, les odeurs sont aussi associées aux émotions. On comprend alors que la mémoire et le vécu jouent un rôle primordial dans la perception des odeurs (et donc aussi . Ainsi par exemple, lors d'une expérience des chercheur ont fait sentir deux molécules volatiles venant du fromage (l'acide isovalérique et l'acide butyrique) à des gens en France, au Congo et au Vietnam. Les français reconnaissaient l'odeur deu fromage, les Vietnamiens associaient cette odeur à l'odeur de moisi et finalement les Congolais associaient cette odeur à la pourriture, à des plaies et aux hôpitaux (Le congo a été récemment le théâtre d'une guerre civile).

Source: LEP p. 304-306 ; Campbell p.1176-1177 ; La Recherche (Hors-série) Spécial Biologie, septembre 2006, p.68 et p.70.

Pourquoi certaines molécules réagissent avec les cellules olfactives et d'autres non?

Dans la membranne des cils olfactifs, il y a des canaux ioniques qui sont responsables du processus de transduction. La membrane des cils olfactifs est perméable à certains ions comme le Na+, le K+ et le Ca++. Il est nécessaire également la présence du messager intacellulaire, l'adénosine monophosphate cyclique(AMPc). Le fait qu'elle ne soit pas présente peut aussi causer le fait que l'on ne sente pas certaines molécules. La volatilité entre aussi en ligne de compte, dû au fait que plus la molécule est petite, plus elle est volatile mais moins elle a de points d'ancrage donc de difficulté à être captée. La solubilité entre aussi en jeu car la molécule peut aussi etre captée par le mucus.

Source http://olfac.univ-lyon1.fr/sysolf/recepteur/reponse/recepteur-reponse-frame.htm ; La recherche (Hors-série) sptembre 2006 p.68-69

Pourquoi certaines molécules ont-elles une odeur tandis que d'autres non?

Comme on l'a vu, une molécule est odorante lorsqu'elle réagit avec les protéines de surface des cils des cellules olfactives et que celles-ci réagissent en envoyant un signal électrique au cerveau. Pour qu'un signal électrique soit créé, un nombre minimal de molécules doit réagir avec les cils olfactifs. L'odeur d'une substance dépend donc de deux de ses propriétés physiques: premièrement de sa solubilité dans le mucus et deuxièmement de sa tension de vapeur. Il faut noter qu'il est impossible d'établir clairement un lien entre la structue chimique d'une molécule et son odeur. Deux molécules très différentes au point de vue de leur structure peuvent avoir une odeur très proche, tandis que d'autres de structures très proches peuvent avoir des odeurs très différentes.

Pour rejoindre les cils des cellules olfactives, les molécules doivent en effet pouvoir se dissoudre facilemement dans la couche de mucus qui recouvre l'épithélium olfactif. Il est difficile de calculer la solubilité d'une molécule dans une pareille substance, car le mucus est consistué d'eau, de sels minéraux, de sucres et de protéines. De plus, certaines molécules dont la solubilité dans l'eau est extrêmement faibles (molécules dites hydrophobes) sont parfois très odorantes et donc traversent quand même la couche de mucus. Il semblerait en fait que certaines protéines du mucus (les OBP- Odorant Binding Proteins) joueraient le rôle de "passeurs" en se liant avec les molécules odorantes, ce qui permettraient à ces dernières de traverser quand même le mucus.

La tension de vapeur d'une substance "est la pression partielle maximale qu'on peut avoir en phase gazeuse au dessus du solide ou du liquide, pour une substance donnée à une température donnée". Elle est donc plus facile à déterminer que la solubilité dans le mucus. Plus la tension de vapeur d'une substance est grande, plus cette dernière sera odorante. En général, plus une molécule est petite, plus sa tension vapeur est important (cependant les petite molécules ont souvent une solubilité très faible), et plus le point d'ébulition d'une molécule est élevé, plus sa tension de vapeur est faible. Les molécules dont la masse moléculaire est supérieure à 300 sont inodores. De plus, lorsque la température augmente la tension de vapeur augmente également, par conséquent plus la température de l'air est élevée, plus le nombre de molécules odorantes dans l'air augmente et plus la substance est donc odorante.

Sources: http://olfac.univ-lyon1.fr/sysolf/molecule/physico/molecule-physico-frame.htm et La Recherche (Hors-série) Spécial Biologie, septembre 2006, p.68-69.

Quels sont les troubles de l'odorat et leures conséquences?

Il y a plusieurs types de troubles de l'odorat:

• l'anosmie qui représente une perte complète de l'odorat. Il y a deux types d'anosmies, l'anosmie de transmission (perturbation de l'acquisition par les muqueuses) et l'anosmie de réception (perturbation du tissu d'identification sensorielle).
• l’hyposmie qui est une diminution des facultés de l'odorat
• la cacosmie qui cause une perception olfactive désagréable qui peut être objective (infection du nez ou des sinus)

ou subjective (distorsion de la sentation normale)

• il y a aussi la possibilité de subir une halucination olfactive lorsque, sans cause, il y a une perception olfactive.

Les troubles de l'odorat peuvent représenter une perte de la qualité de vie. source: http://www.santeweb.com/ArticlesMedecine.asp?Sid=89

MaximeB & IvoDS 26 septembre 2006 à 16:08 (MEST)

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