Odorat 4BIOS03 12/13

Les mots suivis d'une astérisque (*) sont expliqués dans le lexique pour éviter que le texte soit continuellement coupé de définitions.

L'odorat, également appelée olfaction, est le sens qui permet la reconnaissance des odeurs*. Historiquement, il a souvent été scientifiquement et socialement négligé, jugé parfois dégradant pour l'Homme, car rapprochant des animaux. On sait actuellement que son rôle est fondamental, voire prépondérant pour certaines espèces, et qu'il a de nombreuses fonctions d'une grande importance, notamment dans les mécanismes de recherche de partenaire pour la reproduction. Bien que les découvertes scientifiques dans ce domaine sont relativement récentes, les parfums et arômes représentent déjà un secteur de l'industrie mondiale qui fait plusieurs milliards de bénéfices chaque année. Malgré cela, l'odorat est encore un sens peu connu, spécialement du grand public. En effet, peu de gens connaissent la signification des mots anosmie* et cacostomie*.

Qu'est-ce qu'un stimulus ?

Un stimulus est un facteur environnemental (externe) qui active une réaction comportementale. Cela entraîne une activité musculaire ou bien nerveuse. Par exemple, nos oreilles réagiront à des sons aigus, graves, etc ; et notre nez réagira à des odeurs fortes (de bonnes odeurs ou des mauvaises). On parle alors de stimuli environnementales.

De quelle nature est le stimulus de l'odorat ?

Il existe deux sortes de stimuli qui peuvent faire réagir les sens : les stimulus physiques et les stimulus chimiques. Le système olfactif quand à lui, réagit à des stimulus chimiques : les molécules odorantes. En effet, la composition et la disposition tridimensionnelle de certaines molécules leur confèrent des propriétés odorantes. Le système olfactif a ses récepteurs sensoriels à l'intérieur de la cavité nasale; pour être détectées, les molécules doivent se trouver dans l'atmosphère. Pour cela, elles doivent être volatiles et donc leur poids moléculaire doit être modéré, pour faciliter leur déplacement dans l'air. D'autres propriétés entrent également en jeu : une faible polarité, une faible solubilité dans l'eau pour qu'elles restent dans l'air plutôt que dans l'eau et un caractère lipophile nécessaire pour s'attacher au mucus nasal.

Quel est l'organe de l'olfaction ?

La réception des odeurs a lieu dans le nez. Le nez n'est pas un organe en lui-même, mais il abrite la muqueuse nasale. Dans le haut de la cavité nasale, qui est donc recouverte d'une couche de mucus, se trouvent des chimiorécepteurs* olfactifs avec 20 à 30 cils à leur extrémité. C'est justement là que se trouve l'épithélium olfactif, l'organe de l'olfaction.

Quelles sont les différentes fonctions du nez ?

Fonction respiratoire nasale :
Une des fonctions du nez est de filtrer et de tempérer (réchauffer ou humidifier) l'air ambiant que l'on respire.

• Régulation des débits aériens
  

la forme interne des fosses nasales est en particulier responsable de la forme, de la direction à l'air que nous respirons. Le plexus caverneux influence le volume et la vélocité du courant aérien, et est l'endroit principale des constantes variations vasomotrices spontanées. Parmi ces variations, les faibles ne changent que peu la perméabilité du nez et se répètent à des intervalles de 1 à 2 minutes. Quant aux autres, qui sont plus importantes , passent de manière cyclique nasale à une autre. Donc la régulation aérienne des fosses nasales se base principalement d'allers-retours de la masse volumique.

• Filtrage et épuration
  

La structure de nos fosses nasales va favoriser des mouvements tourbillonnaires à l'air que nous respirons, et donc l'air inspiré rentre directement en contact avec la muqueuse. Les particules en suspension vont ensuite rentrer en contact avec le mucus, consistant la surface épithéliale. C'est ensuite le mouvement muco-ciliaire qui va ensuite permettre l'épuration du mucus infecté.

• Humidification :
  

Le mucus est composée à 95 % d'eau. Il y a à cela deux mécanismes essentiels associés. Ce sont la convexion et la diffusion. Tous deux vont avantager les transferts d'eau du mucus à l'air.

• Réchauffement :
  

Dans notre corps, nous avons du sang à 37° qui vient des vaisseaux sanguins centraux, qui parcourent les shunts artério-veineux du chorion. Cette action va provoquer un réchauffement dans nos cavités nasales.

Fonction immunitaire :

• 1ère ligne de défense : la barrière épithéliale
  

Système muco-ciliaire :Le mucus se retrouve sur toute la surface de l'épithélium. Le mucus est un gel visco-élastique qui est fait d'environ 95 % d'eau, de sels minéraux ( Na⁺, K⁺, Cl^-, Ca⁺⁺) et d'autres éléments organiques qui sont entre autres les mucines, les enzymes lytiques, les inhbiteurs enzymatiques, la latoferrine, les interférons, les acides aminés, les IgA sécrétoires et les protéines plasmatiques.

Ce mucus a deux rôles principaux. Le premier est de protéger la pituitaire* de la dessication. La deuxième est un rôle de défense, spécifique (IgA) ou non (enzymes lytiques).

Sa propriété d'adhérence, d'élasticité et de cohésion peut bloquer des particules solides que l'on retrouve à sa surface, mais peut aussi déplacer ces particules solides dans le pharynx grâce aux battements ciliaires.

• 2ème ligne de défense
  

Ce sont les IgA sécrétoires qui dominent la classe des immunoglobines que l'on retrouve dans les sécrétions nasales. Synthétisées par les plasmocytes du chorion, elles inhibent et neutralisent tout ce qui peut être nocif (virus, toxines, etc.) et inhibent l'adhérence bactérienne à la muqueuse.

• 3ème ligne de défense
  

C'est la muqueuse nasale qui aide continuellement la réaction inflammatoire.

Fonction olfactive :

• Voie trigéminale* nasale :

Lorsque le nez réagit aux molécules odorantes, des fibres trigéminales sont activées. Ces fibres vont ensuite innerver les muqueuses respiratoire et olfactive du nez. Ce qui va permettre le transfert de l'information sensorielle, transporté par les branches ophtalmique et naso-palatine*, jusqu'au cortex somatosensoriel*. L'activation des fibres trigéminales nous permet aussi de bloquer notre respiration lors d'odeurs dangereuses pour notre organisme, telle que l'ammoniaque.

• Voie olfactive :

Les molécules odorantes rentrent en contact avec les neurones de l'épithélium olfactif, qui provoquera une information nerveuse qui sera envoyé aux bulbes olfactifs.

Quelles sont les structures sensorielles permettant l'olfaction ?

Les structures sensorielles sont en nombre de trois: les chimiorécepteurs olfactifs, l'épithélium olfactif et le bulbe olfactif et tout les trois ont des rôles distincts et bien définis.

Les chimiorécepteurs olfactifs

Les chimiorécepteurs forment la zone d'interaction directe avec les molécules odorantes. Ce sont des protéines transmembranaires présentes dans les cellules réceptrices de l'épithélium dont certains composants sont très variables ce qui permet d'avoir une grande variété de récepteurs différents.

Diverses études ont permis de comprendre de nombreux éléments vis à vis des récepteurs olfactifs : au niveau des gènes codants (analyse du génome humain) et de leur fonctionnement au sein du système olfactifs.

• Premièrement, une cellule réceptrice n'a qu'un seul type de récepteur.
• Deuxièmement, un récepteur ne reconnait pas qu'une molécule odorante, il semblerait qu'il ait simplement des affinités plus ou moins grande pour plusieurs odorants différents. Les molécules odorantes activent donc des ensembles de chimiorécepteurs olfactifs qui transmettront diverses informations au bulbe olfactif, qui s'occupe d'interpréter les signaux et de reconnaitre l'odeur. La structure même du système nerveux sensoriel semble indiquer cela. En effet, bien qu'ayant des places éloignées dans l'épithélium, les cellules ayant le même récepteur sont reliés au même glomérule (éventuellement à deux glomérules selon les cas), ce qui permet que les différents signaux soient acheminés ensemble dans l'encéphale.
  

Cette reconnaissance des odeurs, au moyen de cartes sensorielles plutôt que d'avoir un récepteur par odeur, permet d'identifier un plus grand nombre de molécules. Il est estimé que l'être humain est capable de différencier quelques 40 millions de molécules odorantes différentes. Cette estimation sous-estime fortement le nombre de récepteurs capables d'interagir avec une même molécule, et pourtant ce chiffre correspond approximativement (c'est-à-dire qu'il est du même ordre de grandeur) au nombre de molécules actuellement connues.

L'épithélium olfactif

L'épithélium olfactif se situe dans la cavité nasale et se trouve juste en bas de le bulbe olfactif. Sa surface mesure plus ou moins 10 cm² chez l'homme, mais chez d'autres animaux ayant un odorat plus développé (par exemple le rat) , la taille de l'épithélium est plus grande (170 cm² chez certains chiens), occupant environ la moitié de la cavité nasale. Il est composé d'une fine couche de mucus qui se renouvelle toutes les 10 minutes. Ce mucus est fait à partir d'une base d'eau ayant de longues chaînes de sucres en dissolution, des protéines comprenant des anticorps jouant un rôle majeur, des enzymes et protéines nécessaires à la transduction,et des sels. Il détecte les molécules odorantes se trouvant dans notre milieu environnant c'est à dire dans l'air ou dans l'eau.

On dit de cet épithélium qu'il est pseudo-stratifié*. Il n'a qu'une couche cellulaire, mais les noyaux la composant se situent à différents niveaux, ce qui nous fait croire qu'il présente plusieurs couches cellulaires. L'épithélium olfactif est composé de quatre types de cellule:

« 

• les cellules réceptrices olfactives, véritables neurones dont les projections remontent jusqu'au bulbe olfactif;
• les cellules de soutien, qui ont un rôle de support et de protection et qui secrètent une partie du mucus olfactif ;
• les cellules basales, qui ont la propriété de se différencier en nouvelles cellules réceptrices au cours de la vie ;
• les cellules glandulaires, sécrétant le mucus, qui se rassemblent dans une structure appelée glande de Bowman.  »

Cet épithélium compose le message sensoriel olfactif pour le communiquer au système nerveux central. En effet, il capte les messages de nature chimique (dans ce cas là, ce sont les odeurs), les codent, puis les transduit en un message électrique (les potentiels d'action*), que le système nerveux central perçoit.

Le bulbe olfactif

Le bulbe olfactif se situe dans le cerveau et son rôle est de s'occuper des informations olfactives, provenant des neurones chémorécepteurs* olfactifs. Il est directement connecté à l'épithélium olfactif par les axones des neurones et reçoit ses informations olfactives de lui. Le bulbe traite et code les informations avant de les envoyer aux structures supérieures du cerveau. Chez l'homme, le bulbe olfactif se trouve au-dessus de la lame criblée de l'os ethmoïde* (dans la partie inférieure du cerveau, contrairement à la plupart des vertébrés où le bulbe se trouve à l'avant du cerveau). Il est aussi l'une des deux structures cérébrales (avec l'hippocampe) à bénéficier du mécanisme nommé neurogène adulte. Cela permet d'être approvisionné en nouveaux neurones durant toute la vie (tandis que les autres parties du cerveau ne peuvent en général que modifier les connections ou supprimer les neurones déjà existants dès la naissance).

Image "Bulbe olfactif"

Quels sont les neurones sensoriels sollicités?

Les chémorécepteurs olfactifs sont pourvus de cils leur permettant de percevoir des stimuli externes. À l'autre extrémité de la cellule, un long axone* permet de transmettre l'information plus loin. Les axones des récepteurs se groupent par 10 à 100 axones pour traverser l'os ethmoïde*, qui a des trous permettant le passage. Les informations passent à des neurones relais nommés cellules mitrales qui vont ensuite transmettre l'information aux glomérules* qui se trouvent dans les bulbes olfactifs. Là, l'intégration de l'information pourra être effectuée.

Comment fonctionnent-ils ?

Après que l'information de la molécule odorante soit convertie en signal électrique dans les prolongements dendritiques des neurones récepteurs olfactifs, le signal passe par l'axone pour se projeter dans le bulbe olfactif, puis à des amas glomérulaires de 150 à 250 μm de taille. Les glomérules sont des structures sphériques qui logent les neurones olfactifs secondaires et à chaque glomérule, on y compte environ 25'000 axones des neurones primaires et se lient à environ 100 neurones secondaires. Toute cette organisation est une sorte de cartographie d'une précision extrême. Chaque axone des mêmes molécules odorantes sont excités et se rejoignent dans un glomérule. L'information olfactrice va être traitée dans le bulbe, plus précisément dans les cellules mitrales, grâce à des complexes inhibiteurs et excitateurs. Puis le signal est envoyer dans le cortex jusqu'au thalamus.

Comment se déroule le codage neuronal de l'odeur ?

Aussi appelé transduction*, le codage neuronal décrit la façon dont un stimulus reçu peut être transformé en un signal électrique transmissible au système nerveux central.

Le paragraphe suivant est à lire en regardant l'image "Transduction", les informations entre parenthèses s'y rapportent directement.

Les molécules odorantes (O, en rouge) se trouvent dans l'air et sont captées par les protéines de transport (OT, en bleu clair) qui se trouvent dans le mucus. Elles sont acheminées vers un récepteur olfactif transmembranaire (OR, en bleu foncé), qui va activer une protéine G* intracellulaire (G, en vert clair). Sa forme activée (Ga) est libérée et va permettre de commencer la production de messagers chimiques : grâce à l’activation de l’adénylate cyclase* (AC, en jaune, et sa forme activée Aca) et utilisant de l'ATP*, divers messagers vont être synthétisés, notamment de l'AMPc (adénosine monophosphate cyclique). Ce mécanisme entraîne divers évènements qui permettent de modifier la polarité de la membrane, de sorte à déclencher un potentiel d'action. L’état de polarisation de la membrane est modifié par un échange avec l'extérieur de la membrane de ions, dans ce cas précis ce sont les ions Cl^- (en vert fluo), Na⁺ (en rouge) et Ca²⁺ (en jaune) qui passent par divers canaux ioniques. De nombreuses molécules interviennent ici, et elles ont chacune un rôle extrêmement spécifique. Par exemple, l'AMPc permet l'ouverture des canaux ioniques permettant le passage du Ca²⁺.

Quelles sont les pathologies liées au système olfactif humain ?

L'hyperosmie est un trouble de l'olfaction qui se caractérise par une hypersensibilité aux odeurs. Elle est parfois déclenchée par un traumatisme crânien ou dans certains états névrotiques. Elle peut aussi apparaitre de manière momentanée durant la grossesse. Cette exacerbation peut devenir dérangeante quand elle s'accompagne d'un état nauséeux déclenchée par n'importe quelle odeur.

L'anosmie est une perte ou diminution de la capacité à reconnaître les odeurs. Elle provient d'un ou plusieurs traumatismes qui s’exercent entre la plaque cribriforme ?? et les tissus environnents et finissent par rompre les axones définitivement. Elle peut être totale (incapacité à reconnaitre toutes les odeurs) ou partielle (incapacité à reconnaître certaines odeurs). Ce trouble peut être très handicapant et perturber également le sens gustatif. S'il s'avère permanent, les conséquences peuvent devenir graves : cette incapacité peut être responsable de troubles neurologiques, par exemple la dépression ou la perte de la libido.

La cacosmie est un trouble de l'odorat qui modifie la perception des odeurs. On peut qualifier ce trouble d'hallucination olfactive. Les personnes atteintes commencent à aimer des odeurs fétides ou désagréables (alors que normalement ces odeurs doivent nous inspirer du dégoût pour nous éloigner d'une source de saleté qui contient surement des bactéries).

Remarque : Une dégradation de l'olfaction peut être un symptôme d'un début d'Alzheimer.

Quel est le fonctionnement de l'odorat chez les autres animaux ?

L'odorat est utilisé par la plupart des espèces animales (certains scientifiques vont même jusqu'à parler d'échanges de sortes de "phéromones" entre des végétaux : les arbres). Les systèmes olfactifs ressemblent en grande partie à celui de l'humain, parfois certaines structures sont plus développées ou plus simples, entre autres l'organe voméronasal. Une chose reste cependant commune à tous : ils sont adaptés à l'environnement et à l'usage qu'en a l'espèce. Ainsi les animaux quadrupèdes ont un odorat généralement très développé, car ils sont proches du sol, tandis que les oiseaux ont souvent la vue plus développée que l'odorat.

Qu'est-ce que l'organe voméronasal ?

L'organe voméronasal est une structure qui se trouve chez tous les mammifères, mais qui a une taille et une importance qui varient selon les espèces. Sa fonction est la détection et la reconnaissance des phéromones. En effet, les phéromones sont des molécules odorantes spéciales et comme elles ont des récepteurs spécifiques, elles peuvent être perçues, même si elles proviennent de très loin ou/et si elles sont en quantités extrêmement faibles. Son utilité chez l'être humain est sujette à de nombreuses discussions. Il y a majoritairement deux opinions scientifiques différentes. Certains se basent sur le fait qu'il s'atrophie fortement durant l'embryogenèse et qu'il ne présente, chez l'adulte, aucune connexion neuronale avec le système nerveux central, ce qui semble être suffisant pour prouver qu'il n'a aucune fonction chez l'humain. D'autres scientifiques pensent que le rôle de l'odorat, et plus particulièrement des phéromones, est beaucoup trop sous-estimé chez les humains. Sa fonctionnalité n'est pas facile à prouver chez l'adulte. Il est avéré que l'organe voméronasal est relié au SNC au stade de foetus et que cette liaison est nécessaire au développement de l'encéphale. Selon certaines études, les phéromones, qui ont une importance cruciales chez d'autres animaux, ont également une importance non négligeables chez l'humain. Elles auraient une influence sur les émotions, sur le choix d'un homme par une femme et sur la la synchronisation des cycles menstruels chez les femmes vivant ensemble. L'organe voméronasal pourrait jouer un rôle dans les liens unissant un bébé à sa mère. Le baiser pourrait être un moyen de rapprocher les organes voméronasales de deux individus, et donc d'échanger plus facilement des hormones.

Toutes expériences doivent cependant être remises en question pour plusieurs raisons. Premièrement, rien n'indique que l'organe voméronasal a été utilisé dans ces expériences. En effet, il est bien avéré que les phéromones humaines existent, mais comme toutes les molécules odorantes, elles peuvent être détectées par l'épithélium olfactif, bien qu'il ne soit pas spécifique aux phéromones. Deuxièmement, l'action des phéromones dans des phénomènes sociaux est parfois difficile de séparer des autres signaux non-verbaux.

Localisation de l'organe voméronasal :

• chez l'humain : image "organe voméronasal_HUMAIN"
  
• chez le chat : image "organe voméronasal_CHAT"
  

L'odorat existe-il en tant que tel sous l'eau ?

L'olfaction est souvent liée au sens gustatif, notamment car ce sont les seuls sens à utiliser des molécules chimiques comme stimuli. C'est d'ailleurs la raison pour laquelle il n'existe pas, en milieu aqueux, de différences entre l'odorat et le goût. En effet, les stimuli de l'odorat sont des molécules dites "volatiles", or, cette distinction n'a aucune signification sous l'eau. Il n'existe pas de terme spécifique regroupant "l'odorat et l'olfaction aquatiques", mais il est intéressant de noter que les termes terrestres sont souvent usités, bien qu'ils n'aient pas de significations distinctes dans un milieu aquatique. Ainsi, le mot odorat est souvent utilisé pour parler de la détection de phéromones sous l'eau, tandis que le mot goût sera préféré pour décrire la capacité qu'ont certains poissons pour déceler les variations de salinité de l'eau. Cette absence de terminologie adaptée ne signifie cependant de loin pas que ces sens ont une utilité et une efficacité réduite en milieu aqueux. À titre exemplaire, les requins peuvent détecter certains composants du sang (notamment l'hémoglobine) à des concentrations extrêmement faibles (l'équivalent d'un millilitre de sang mélangé à dix milles litres d'eau). Ils peuvent aussi, dans certains cas, repérer leurs proies à une distance allant jusqu'à 75 mètres. Ces capacités sont possibles grâce à une anatomie cérébrale particulière à cet usage : les deux tiers de leur cerveau sont dédiés à la reconnaissance des composés chimiques.

Lexique

adénylate cyclase = protéine présente dans la couche interne de la membrane plasmique, qui produit des messagers chimiques en utilisant l'ATP.

anosmie = perte ou diminution de l'olfaction.

ATP (ou adénosine triphosphate) = énergie stockée sous forme chimique, utilisable par hydrolyse*.

axone = prolongement fibreux du neurone qui permet de conduire l'influx nerveux.

bulbes olfactifs (BO), aussi appelés lobes olfactifs = parties du cerveau qui traitent les informations olfactives (chez les vertébrés).

cacosmie = trouble de l'odorat, à ne pas confondre avec cacostomie*.

cacostomie = émanation d'une odeur désagréable, qui peut, dans certains cas, signaler une maladie.

chémorécepteur = chimiorécepteur = cellule nerveuse qui reçoit un stimulus chimique et qui transmet cette information au cerveau.

cortex somatosensoriel = structure du cerveau qui reçoit les informations provenant de la surface du corps grâce à des neurones relais (neurone captant le message et qui le transmet au cerveau) et des neurones sensitifs

épithélium olfactif = muqueuse qui couvre et protège la surface de la partie supérieure de la cavité nasale.

glomérule = zone du bulbe olfactif qui a une très forte densité de synapse.

hydrolyse = destruction utilisant l'eau et plus précisément les ions H₃O⁺ et OH^- qui sont naturellement contenus dans l'eau.

naso-palatine = appartenant à la fois à l'arrière du palais et au nez

odeurs = molécules odorantes = substances chimiques volatiles.

os ethmoïde = lame osseuse, perforée de trous, qui sépare les fosses nasales des lobes olfactifs.

pituitaire = la membrane pituitaire = muqueuse des fosses nasales

phéromone = substance chimique dégagée par les animaux pour transmettre des informations, principalement d'ordre sexuels.

potentiel d'action = phénomène électrique naissant suite à une stimulation électrique de la cellule

sens olfactifs = sens relatifs à l'odorat.

stéréochimie = partie de la chimie qui s'occupe de la disposition tridimensionnelle des atomes, qui peut avoir une influence sur certaines propriétés des molécules.

stratifié = montrant une alternance de couches de sédiments ou de strates

transduction = transformation du stimulus en une information électriquement transmissible.

Sources

Bibliographie :

CAMPELL Neil et REECE Jane, Biologie, Éditions du Renouveau Pédagogique Inc., 7ème édition, Paris, 2007, pp 1147-1149 et 1175-1177.

Webographie :

http://app-asap.over-blog.com/article-le-nez-organe-de-l-olfaction-40512980.html (consulté le 30 août 2012)
http://valolfacto.centerblog.net/2-LES-POUVOIRS-DE-L-ODORAT (consulté le 30 août 2012)
http://www.cnrs.fr/cw/dossiers/doschim/decouv/parfums/mol_odeur.pdf (consulté le 30 août 2012)
http://lesaromes.free.fr/Pages/perception.htm (consulté le 30 août 2012)
http://fr.wikipedia.org/wiki/%C3%89pith%C3%A9lium_olfactif (consulté le 13 septembre 2012)
http://www.braccini.net/document/PDF/le%20nez%20texte.pdf (consulté le 17 septembre 2012)
http://www.aquariophilie-pratique.net/anatomie_deux.htm (consulté le 20 septembre)
http://fr.wikipedia.org/wiki/Requin (consulté le 20 septembre)
http://1jour1actu.com/culture/requins__des_sens_trs_aiguiss/ (consulté le 20 septembre)