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Comme les récepteurs d'autres systèmes sensoriels, les récepteurs sensoriels de la peau convertissent l'énergie du stimulus en une modification du potentiel de membrane et régulent ainsi la transmission de potentiels d'action jusqu'au système nerveux central (SNC). | Comme les récepteurs d'autres systèmes sensoriels, les récepteurs sensoriels de la peau convertissent l'énergie du stimulus en une modification du potentiel de membrane et régulent ainsi la transmission de potentiels d'action jusqu'au système nerveux central (SNC). | ||
La perception cutanée est une des propriétés externes du corps humain, comme la perception des couleurs ou des sons par exemple. | |||
Les modifications de l'environnement sont perçues par des terminaisons nerveuses spécialisées appelées récepteurs, qui les transforment en influx nerveux envoyés au système nerveux central (SNC). | |||
Le cerveau est donc informé de la nature de l'environnement, des objets solides etc. par ce contact de la peau et de l’interaction avec les différents récepteurs qu'elle contient en sachant que chacun de ces types de récepteurs sensoriels l'informent d'une information qui leur est spécifique en répondant à différents stimuli comme le toucher, le contact, la pression, les variations de température ou encore la douleur. La densité de ces récepteurs varie beaucoup d'une région à l'autre de la peau. | |||
===Comment fonctionne le sens du toucher ?=== | ===Comment fonctionne le sens du toucher ?=== | ||
Afin de pouvoir "sentir", la peau a à disposition différents types de récepteurs, ayant chacun sa fonction spécialisée. | La peau recouvre la presque totalité du corps et répond à tout types de stimuli qui la perturbe, la température, la pression, la douleur, l'effleurement... Afin de pouvoir "sentir", la peau a à disposition différents types de récepteurs, ayant chacun sa fonction spécialisée et transmettant chacun son information spécifique au système nerveux. | ||
Les sensations tactiles sont transmises par ses terminaisons nerveuses. En effet, chacun des récepteurs est constitué par la naissance d’un nerf sensoriel, dit centripète, qui transmet au SNC les informations venues de l’extérieur. Ce sont ces récepteurs sensoriels spécifiques qui, quelle que soit la sensation reçue, "recodent" les stimulations mécaniques, thermiques, chimiques voire même électriques puis les transmettent par l’influx nerveux au SNC. | |||
Le tact est à l’origine de sensations cutanées variées, qui disposent chacune de récepteurs spécifiques répartis sur la quasi-totalité de la surface de la peau. Leur concentration particulière suivant les régions, offre des seuils de sensibilité différents suivant les parties du corps. Chaque type de récepteur possède un seuil particulièrement bas pour certains types de stimulus sensitifs, c'est-à-dire qu'il sera spécialisé dans la reconnaissance d'un type ou d'un autre de stimulus. | |||
===Quels sont les différents récepteurs cutanés ?=== | |||
On compte plus de 600 000 récepteurs du toucher dans notre peau. | |||
De nature protéique, localisés dans le derme et à la frontière avec l'épiderme, ils captent les messages et les transportent vers les aires sensitives du cerveau, sous forme de microcourants électriques. Il existe principalement deux types de récepteurs cutanés, ce sont les terminaisons nerveuses libres et les organes terminaux encapsulés. | |||
===1) Que sont les terminaisons nerveuses libres ?=== | ===1) Que sont les terminaisons nerveuses libres ?=== | ||
Les terminaisons nerveuses libres se trouvent dans la quasi-totalité du corps. | Les terminaisons nerveuses libres se trouvent dans la quasi-totalité du corps. | ||
Elles sont innervées par des fibres de petit diamètre myélinisées Aδ et amyéliniques C. On les rencontre à la fois dans les ligaments et les capsules. Ils interviennent dans la nociception lors des mouvements forcés, et dans la perception des changements de température. Dans la peau, elles atteignent les couches inférieures du stratum germinativum (couche la plus profonde de l’épiderme | Elles sont innervées par des fibres de petit diamètre myélinisées Aδ et amyéliniques C. On les rencontre à la fois dans les ligaments et les capsules. Ils interviennent dans la nociception lors des mouvements forcés, et dans la perception des changements de température. Dans la peau, elles atteignent les couches inférieures du stratum germinativum (couche la plus profonde de l’épiderme où naissent les cellules de l’épiderme). | ||
Leurs axones perdent la gaine de myéline dans leur partie terminale. | Leurs axones perdent la gaine de myéline dans leur partie terminale. | ||
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====Que sont les thermorécepteurs ?==== | ====Que sont les thermorécepteurs ?==== | ||
Les thermorécepteurs réagissent à tous les stimulus thermiques, et enregistrent les refroidissements et les réchauffements. Les thermorécepteurs ne réagissent à aucun signal qui ne soit de nature thermique. | Les thermorécepteurs réagissent à tous les stimulus thermiques, et enregistrent les refroidissements et les réchauffements. Les thermorécepteurs ne réagissent à aucun signal qui ne soit pas de nature thermique. | ||
Les récepteurs au froid, liés à des fibres myéliniques fines (vitesse de conduction: 5 - 15 m*sec-1), sont superficiels, localisés dans l'épiderme. | Les récepteurs au froid, liés à des fibres myéliniques fines (vitesse de conduction: 5 - 15 m*sec-1), sont superficiels, localisés dans l'épiderme. Ils répondent à des températures se trouvant entre 30 et 46-47 °C | ||
Les récepteurs au chaud, liés à des fibres amyéliniques de type C (vitesse de conduction: 0.7 - 1.2 m*sec-1), sont plus profonds dans le derme. | Les récepteurs au chaud, liés à des fibres amyéliniques de type C (vitesse de conduction: 0.7 - 1.2 m*sec-1), sont plus profonds dans le derme. Ils répondent à des températures se trouvant entre 10 et 35 °C | ||
====Que sont les nocicepteurs ?==== | ====Que sont les nocicepteurs ?==== | ||
La nociception désigne le processus sensoriel qui est à l’origine du message nerveux provoquant la douleur. La nociception correspond donc à l'ensemble des fonctions de l'organisme permettant de détecter, percevoir et de réagir à des stimulations internes et externes pouvant être nocives pour l’organisme. Les nocicepteurs créent '''la sensation de douleur et les réflexes de retrait'''. | La nociception désigne le processus sensoriel qui est à l’origine du message nerveux provoquant la douleur. La nociception correspond donc à l'ensemble des fonctions de l'organisme permettant de détecter, percevoir et de réagir à des stimulations internes et externes pouvant être nocives pour l’organisme. Les nocicepteurs créent '''la sensation de douleur et les réflexes de retrait'''. Ils sont extrêmement nombreux au niveau de la peau afin de prévenir des lésions qui pourraient provenir de l'environnement extérieur. Cependant, au niveau des tendons, des articulations et des viscères, ils sont moins nombreux c'est pourquoi la source de la douleur y est souvent moins bien identifiée. | ||
Les nocicepteurs sont activés grâce à différents canaux ioniques situés dans leur membrane cellulaire. Il peuvent être stimulés mécaniquement, par une pression sur la membrane du récepteur, ou alors chimiquement, lorsque les tissus sont altérés et que les cellules envoient des signaux enzymatiques qui vont indirectement activer les nocicepteurs. Lors de stimulations répétées, les récepteurs vont descendre le seuil d'activation, ce qui va augmenter le nombre d'influx nerveux et, par conséquent, la douleur ressentie. | |||
Les terminaisons nerveuses de plusieurs types de fibres nerveuses sont à la base des nocicepteurs. On classe alors les nocicepteurs dans deux catégories: | Les terminaisons nerveuses de plusieurs types de fibres nerveuses sont à la base des nocicepteurs. On classe alors les nocicepteurs dans deux catégories: | ||
'''Les nocicepteurs unimodaux (mécanonocicepteurs) :''' Les mécanonocicepteurs sont liés aux '''fibres A-delta''' | '''Les nocicepteurs unimodaux (mécanonocicepteurs) :''' Les mécanonocicepteurs sont liés aux '''fibres A-delta''', constituées de neurones peu myélinisés. Ils participent à la perceptions de messages douloureux précis, comme les piqûres de moustiques, des pincements de la peau, ou des coupures. | ||
'''Les nocicepteurs polymodaux :''' Ces récepteurs stimulent les '''fibres C''', constitués de neurones amyéliniques (conduction de l'influx nerveux plus lente: 0,4 - 2 mètres/seconde). Ils participent à la perception de douleurs plus générales, des stimuli mécaniques, de température, ou chimiques. | '''Les nocicepteurs polymodaux :''' Ces récepteurs stimulent les '''fibres C''', constitués de neurones amyéliniques (conduction de l'influx nerveux plus lente: 0,4 - 2 mètres/seconde). Ils participent à la perception de douleurs plus générales, des stimuli mécaniques, de température, ou chimiques. | ||
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*La modulation est le déclenchement de processus qui vont inhiber les stimuli nocicepteurs. | *La modulation est le déclenchement de processus qui vont inhiber les stimuli nocicepteurs. | ||
===2) | ===2) Que sont les organes terminaux encapsulés ?=== | ||
====- Mécanorécepteurs tactiles cutanés==== | ====- Mécanorécepteurs tactiles cutanés==== | ||
Les mécanorécepteurs répondent à tous types de pression et de déformations mécaniques de la peau. Lorsque la peau subit une pression quelconque, les mécanorécepteurs locaux s'activent et envoient un signal électrique au système nerveux central, sous forme de potentiels d'action, faisant part au cerveau de la pression subie par la peau. C'est ainsi que l'on devient conscient que notre peau rentre en contact avec les éléments de l'environnement. | |||
Lorsque la pression est trop grande et la peau subit un grand stress extérieur, le seuil de déclenchement des récepteurs nocicepteurs est atteint et ceux-ci s'activent. Par exemple, lorsque la peau est pincée légèrement, les mécanorécepteurs enregistrent la pression que la peau subit, mais lorsque l'on augmente la force du pincement jusqu'à atteindre le seuil d'activation des nocicepteurs, ceux-ci génèrent des potentiels d'action, déclenchant ainsi la nociception. | |||
Parmi les mécanorécepteurs tactiles cutanés, les récepteurs phasiques (à adaptation rapide) et les récepteurs toniques (à adaptation lente) : | Parmi les mécanorécepteurs tactiles cutanés, les récepteurs phasiques (à adaptation rapide) et les récepteurs toniques (à adaptation lente) : | ||
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'''Récepteur Merkel :''' | '''Récepteur Merkel :''' | ||
A la base de l'épiderme sont présentes des formations particulières composées par les ramifications d'une fibre myélinisée (50 - 70 m/sec) dont chaque terminaison se termine par un '''disque'''. Chaque disque entre en apposition avec une cellule particulière dite '''cellule de Merkel''' et il semble exister de vrais contacts synaptiques entre la cellule et le disque. Les zones riches en disques peuvent former des dômes tactiles. Ces récepteurs ou disques de Merkel sont des récepteurs superficiels, qui répondent à des pressions localisées ( | A la base de l'épiderme sont présentes des formations particulières composées par les ramifications d'une fibre myélinisée ( vitesse de conduction 50 - 70 m/sec) dont chaque terminaison se termine par un '''disque'''. Chaque disque entre en apposition avec une cellule particulière dite '''cellule de Merkel''' et il semble exister de vrais contacts synaptiques entre la cellule et le disque. Les zones riches en disques peuvent former des dômes tactiles. Ces récepteurs ou disques de Merkel sont des récepteurs superficiels, qui répondent à des pressions localisées (enfoncements de la peau, pressions constantes et continues) et dont la réponse au stimulus est phasico-tonique à adaptation lente. Ils peuvent ainsi coder la position et la vitesse du stimulus, soit l'indentation de la peau. | ||
'''Corpuscules de Ruffini :''' | '''Corpuscules de Ruffini :''' | ||
Les corpuscules de Ruffini sont des mécanorécepteurs se situant dans les couches plus profondes de la peau (derme), dans le tissu sous-cutané et les capsules articulaires. Leur champ récepteur est large, de limites floues pouvant couvrir un doigt entier. Ils ont une forme de capsule allongée en fuseau et sont sensibles aux étirements persistants que produisent les mouvements des doigts et des membres. En plus de la pression, ils détectent l’intensité et la direction des étirements de la peau et informent le système nerveux central sur les forces et les directions des cisaillements cutanés accompagnant un mouvement articulaire. | |||
===Sources=== | ===Sources=== | ||
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http://www.skin-science.fr/_int/_fr/topic/topic_sousrub.aspx?tc=SKIN_SCIENCE_ROOT^PROTECTING_SENSING_REPAIRING^NERVES_NEAR_THE_SKIN_SURFACE&cur=NERVES_NEAR_THE_SKIN_SURFACE <br> | http://www.skin-science.fr/_int/_fr/topic/topic_sousrub.aspx?tc=SKIN_SCIENCE_ROOT^PROTECTING_SENSING_REPAIRING^NERVES_NEAR_THE_SKIN_SURFACE&cur=NERVES_NEAR_THE_SKIN_SURFACE <br> | ||
*http://souliman1.free.fr/Cours%20-%20CES/Somesthesie%20generale%20(Paul%20Sauleau).pdf | *http://souliman1.free.fr/Cours%20-%20CES/Somesthesie%20generale%20(Paul%20Sauleau).pdf | ||
http://www.google.ch/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=8&ved=0CFsQFjAH&url=http%3A%2F%2Fpsychomotricite92.free.fr%2Fm%25E9moire%2520de%2520fin%2520d%27%25E9tudes.doc&ei=NclbUt2HFq6B4ASM8oHACg&usg=AFQjCNGsuz8fKIgUeDSf3_4llr-N1pnk8A&bvm=bv.53899372,d.bGE | |||
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Dernière version du 18 octobre 2013 à 10:23
Qu'est-ce que le toucher ?
Le toucher, ou somesthésie, est un système sensoriel fonctionnant grâce à la peau recouvrant tout le corps. Celle-ci contient un ensemble de récepteurs sensoriels capables de répondre à une grande variété de stimulis extérieurs avec qui la peau peut interagir, tels la chaleur, la pression, la douleur, etc, envoyant des signaux au cerveau afin de le rendre conscient de ceux-ci. La densité de ces récepteurs sensoriels varie d'une région à l'autre, ainsi le bout des doigts, la peau du visage, celle du ventre ou du gland du pénis n'ont pas la même sensibilité.
Comme les récepteurs d'autres systèmes sensoriels, les récepteurs sensoriels de la peau convertissent l'énergie du stimulus en une modification du potentiel de membrane et régulent ainsi la transmission de potentiels d'action jusqu'au système nerveux central (SNC).
La perception cutanée est une des propriétés externes du corps humain, comme la perception des couleurs ou des sons par exemple. Les modifications de l'environnement sont perçues par des terminaisons nerveuses spécialisées appelées récepteurs, qui les transforment en influx nerveux envoyés au système nerveux central (SNC). Le cerveau est donc informé de la nature de l'environnement, des objets solides etc. par ce contact de la peau et de l’interaction avec les différents récepteurs qu'elle contient en sachant que chacun de ces types de récepteurs sensoriels l'informent d'une information qui leur est spécifique en répondant à différents stimuli comme le toucher, le contact, la pression, les variations de température ou encore la douleur. La densité de ces récepteurs varie beaucoup d'une région à l'autre de la peau.
Comment fonctionne le sens du toucher ?
La peau recouvre la presque totalité du corps et répond à tout types de stimuli qui la perturbe, la température, la pression, la douleur, l'effleurement... Afin de pouvoir "sentir", la peau a à disposition différents types de récepteurs, ayant chacun sa fonction spécialisée et transmettant chacun son information spécifique au système nerveux. Les sensations tactiles sont transmises par ses terminaisons nerveuses. En effet, chacun des récepteurs est constitué par la naissance d’un nerf sensoriel, dit centripète, qui transmet au SNC les informations venues de l’extérieur. Ce sont ces récepteurs sensoriels spécifiques qui, quelle que soit la sensation reçue, "recodent" les stimulations mécaniques, thermiques, chimiques voire même électriques puis les transmettent par l’influx nerveux au SNC. Le tact est à l’origine de sensations cutanées variées, qui disposent chacune de récepteurs spécifiques répartis sur la quasi-totalité de la surface de la peau. Leur concentration particulière suivant les régions, offre des seuils de sensibilité différents suivant les parties du corps. Chaque type de récepteur possède un seuil particulièrement bas pour certains types de stimulus sensitifs, c'est-à-dire qu'il sera spécialisé dans la reconnaissance d'un type ou d'un autre de stimulus.
Quels sont les différents récepteurs cutanés ?
On compte plus de 600 000 récepteurs du toucher dans notre peau. De nature protéique, localisés dans le derme et à la frontière avec l'épiderme, ils captent les messages et les transportent vers les aires sensitives du cerveau, sous forme de microcourants électriques. Il existe principalement deux types de récepteurs cutanés, ce sont les terminaisons nerveuses libres et les organes terminaux encapsulés.
1) Que sont les terminaisons nerveuses libres ?
Les terminaisons nerveuses libres se trouvent dans la quasi-totalité du corps.
Elles sont innervées par des fibres de petit diamètre myélinisées Aδ et amyéliniques C. On les rencontre à la fois dans les ligaments et les capsules. Ils interviennent dans la nociception lors des mouvements forcés, et dans la perception des changements de température. Dans la peau, elles atteignent les couches inférieures du stratum germinativum (couche la plus profonde de l’épiderme où naissent les cellules de l’épiderme). Leurs axones perdent la gaine de myéline dans leur partie terminale.
Il en existe deux types, ce sont les thermorécepteurs et les nocicepteurs.
Que sont les thermorécepteurs ?
Les thermorécepteurs réagissent à tous les stimulus thermiques, et enregistrent les refroidissements et les réchauffements. Les thermorécepteurs ne réagissent à aucun signal qui ne soit pas de nature thermique.
Les récepteurs au froid, liés à des fibres myéliniques fines (vitesse de conduction: 5 - 15 m*sec-1), sont superficiels, localisés dans l'épiderme. Ils répondent à des températures se trouvant entre 30 et 46-47 °C
Les récepteurs au chaud, liés à des fibres amyéliniques de type C (vitesse de conduction: 0.7 - 1.2 m*sec-1), sont plus profonds dans le derme. Ils répondent à des températures se trouvant entre 10 et 35 °C
Que sont les nocicepteurs ?
La nociception désigne le processus sensoriel qui est à l’origine du message nerveux provoquant la douleur. La nociception correspond donc à l'ensemble des fonctions de l'organisme permettant de détecter, percevoir et de réagir à des stimulations internes et externes pouvant être nocives pour l’organisme. Les nocicepteurs créent la sensation de douleur et les réflexes de retrait. Ils sont extrêmement nombreux au niveau de la peau afin de prévenir des lésions qui pourraient provenir de l'environnement extérieur. Cependant, au niveau des tendons, des articulations et des viscères, ils sont moins nombreux c'est pourquoi la source de la douleur y est souvent moins bien identifiée.
Les nocicepteurs sont activés grâce à différents canaux ioniques situés dans leur membrane cellulaire. Il peuvent être stimulés mécaniquement, par une pression sur la membrane du récepteur, ou alors chimiquement, lorsque les tissus sont altérés et que les cellules envoient des signaux enzymatiques qui vont indirectement activer les nocicepteurs. Lors de stimulations répétées, les récepteurs vont descendre le seuil d'activation, ce qui va augmenter le nombre d'influx nerveux et, par conséquent, la douleur ressentie.
Les terminaisons nerveuses de plusieurs types de fibres nerveuses sont à la base des nocicepteurs. On classe alors les nocicepteurs dans deux catégories:
Les nocicepteurs unimodaux (mécanonocicepteurs) : Les mécanonocicepteurs sont liés aux fibres A-delta, constituées de neurones peu myélinisés. Ils participent à la perceptions de messages douloureux précis, comme les piqûres de moustiques, des pincements de la peau, ou des coupures.
Les nocicepteurs polymodaux : Ces récepteurs stimulent les fibres C, constitués de neurones amyéliniques (conduction de l'influx nerveux plus lente: 0,4 - 2 mètres/seconde). Ils participent à la perception de douleurs plus générales, des stimuli mécaniques, de température, ou chimiques.
Comment se déclenche la nociception ?
Quatre processus différents et successifs :
- La transduction est la transformation des signaux nociceptifs en signaux électriques au niveau des terminaisons nerveuses libres. C'est la transformation d'un stimulus extérieur potentiellement dangereux en potentiel d'action. Il se fait par l'activation des canaux sodiques tensiodépendants.
- La transmission est la propagation des signaux électriques à travers le système nerveux sensoriel, à partir des différents types de fibres. Le signal va dans la moelle épinière, et jusqu'au cerveau.
- La perception est la prise de conscience du danger par la douleur. On y devient conscient de la douleur.
- La modulation est le déclenchement de processus qui vont inhiber les stimuli nocicepteurs.
2) Que sont les organes terminaux encapsulés ?
- Mécanorécepteurs tactiles cutanés
Les mécanorécepteurs répondent à tous types de pression et de déformations mécaniques de la peau. Lorsque la peau subit une pression quelconque, les mécanorécepteurs locaux s'activent et envoient un signal électrique au système nerveux central, sous forme de potentiels d'action, faisant part au cerveau de la pression subie par la peau. C'est ainsi que l'on devient conscient que notre peau rentre en contact avec les éléments de l'environnement. Lorsque la pression est trop grande et la peau subit un grand stress extérieur, le seuil de déclenchement des récepteurs nocicepteurs est atteint et ceux-ci s'activent. Par exemple, lorsque la peau est pincée légèrement, les mécanorécepteurs enregistrent la pression que la peau subit, mais lorsque l'on augmente la force du pincement jusqu'à atteindre le seuil d'activation des nocicepteurs, ceux-ci génèrent des potentiels d'action, déclenchant ainsi la nociception. Parmi les mécanorécepteurs tactiles cutanés, les récepteurs phasiques (à adaptation rapide) et les récepteurs toniques (à adaptation lente) :
Quels sont les récepteurs phasiques ou à adaptation rapide ?
Corpuscules de Meissner : Les corpuscules de Meissner se situent dans les couches superficielles de la peau ( jonction derme-épiderme ), surtout présent au niveau des zones glabres ( doigts, lèvres… ) et sont efficaces sur un champ de réception de petite taille de quelques millimètres, bien délimité. Ils répondent à des dépressions minimes de la peau, des mouvements légers de surface, des vibrations lentes. Ils sont efficaces entre 20 et 40 Hz.
Corpuscule de Pacini :
Les corpuscules de Pacini se situent dans les couches plus profondes de la peau ( derme ) et dans le tissu sous-cutané ( hypoderme ). Ils sont efficaces sur un champ de réception large (150-300 Hz) de limites floues pouvant couvrir un doigt entier voire la moitié de la paume de la main. Ils ont une forme de grande capsule en lamelle d’oignons ( diamètre 1 mm ) avec une terminaison nerveuse au centre. Ils sont sensibles uniquement aux variations rapides d'intensité et de déformation.
Récepteurs toniques ou à adaptation lente
Ces récepteurs codent l'intensité de la stimulation (indentation cutanée) par la fréquence de leurs potentiels d'action.
Récepteur Merkel :
A la base de l'épiderme sont présentes des formations particulières composées par les ramifications d'une fibre myélinisée ( vitesse de conduction 50 - 70 m/sec) dont chaque terminaison se termine par un disque. Chaque disque entre en apposition avec une cellule particulière dite cellule de Merkel et il semble exister de vrais contacts synaptiques entre la cellule et le disque. Les zones riches en disques peuvent former des dômes tactiles. Ces récepteurs ou disques de Merkel sont des récepteurs superficiels, qui répondent à des pressions localisées (enfoncements de la peau, pressions constantes et continues) et dont la réponse au stimulus est phasico-tonique à adaptation lente. Ils peuvent ainsi coder la position et la vitesse du stimulus, soit l'indentation de la peau.
Corpuscules de Ruffini :
Les corpuscules de Ruffini sont des mécanorécepteurs se situant dans les couches plus profondes de la peau (derme), dans le tissu sous-cutané et les capsules articulaires. Leur champ récepteur est large, de limites floues pouvant couvrir un doigt entier. Ils ont une forme de capsule allongée en fuseau et sont sensibles aux étirements persistants que produisent les mouvements des doigts et des membres. En plus de la pression, ils détectent l’intensité et la direction des étirements de la peau et informent le système nerveux central sur les forces et les directions des cisaillements cutanés accompagnant un mouvement articulaire.
Sources
http://geriatrie-albi.com/PhysiopathologieSaffon14_12_07.pdf
http://storage.canalblog.com/80/41/693505/50427838.pdf
http://www.medecine.ups-tlse.fr/DCEM2/module6/arielle/chapitre_02.pdf
http://lecerveau.mcgill.ca/flash/d/d_03/d_03_cl/d_03_cl_dou/d_03_cl_dou.html
http://sante.lefigaro.fr/mieux-etre/beaute/structures-roles-peau/quoi-peau-est-elle-composee
http://library.thinkquest.org/05aug/00386/touch/receptorendings.htm
http://www.universalis.fr/encyclopedie/peau/4-l-hypoderme/
http://tel.archives-ouvertes.fr/docs/00/28/55/97/ANNEX/Verso_mars08.pdf
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