Evolution Chap7

Gène, épigenèse et évolution
Paul & Yann

COMMENTAIRE GÉNÉRAL : Chapitre complexe et bien vulgarisé, il manque les sources et des illustrations pertinentes pour étayer votre texte. Alexandre Zimmerli 28 février 2010 à 23:15 (UTC)

Que propose Darwin pour rendre compte de l'évolution des espèces vivantes ?

Darwin propose une théorie sur l'évolution des espèces vivantes qu'on décline schématiquement en 3 points:

• La variation est présente au sein de toute population d'individus d'une espèce donnée.
• Si une sélection s'exerce sur certains variants,
• Une évolution de cette population au fil des générations en découle.

Qu'est-ce que la pangenèse?

Dans la vie de tous les jours, il suffit d'observer la ressemblance entre parents et enfants pour déduire que les caractères physiques sont héréditaires, cependant le mécanisme responsable de l'hérédité a été méconnu jusqu'à une époque récente. D'après une théorie dit de pangenèse élaborée pour la première fois par les Grecs anciens, le sperme qui est responsable de (ou plutôt a un rapport avec) la procréation est constitué de particules provenant de différentes parties du corps (les pangènes). L'idée fut reprise par Jean-Baptiste Lamarck. D'après le Lamarckisme, les caractères acquis d'un individu comme par exemple la musculature après un exercice physique seront transmis à sa progéniture. La théorie de la pangenèse ainsi que certain aspect du Lamarckisme est accepté par Charles Darwin et y compris certains scientifiques du XIXème siècle.

Quelle est son mécanisme?

Ces pangènes qui sont présent dans tous les organes se libère dans le sang pour rejoindre les appareilles reproducteurs. Ils s’accumuleront par la suite dans les gamètes pour ainsi donné forme à un "petit homme" incorporé dans ces gamètes possédant les nouvelles caractéristiques si variation il y a.

Quelle est l'hypothèse des pangènes?

Darwin n'avait pas les connaissances nécessaires pour expliquer la transmission des variations. La théorie des pangènes lui permet seulement d'appréhender la transmission de ces variations.

• L'expansion:

Le vivant croie dans son milieu et s'y multiplie, on appelle ce phénomène l'expansion. L'individu s'alimente avec des matières prises dans le milieu. Des individus conservent de manière remarquable une identité qui leur est propre et génèrent des descendants de leur espèce grâce, notamment, au milieu. Le vivant est capable de maintenir ses caractéristiques qui lui sont propres et de les transmettre de manière trans-générationnelle et ce, indépendamment du milieu.

• La constance:

La constance est la propriété évidente de la fixité du vivant qui nous permet la taxonomie. La recherche cherche à comprendre la source de cette identité conservée (hérédité) durant la croissance et la multiplication.

• La variation:

La multiplication du vivant n'est pas une reproduction à l'identique. Le vivant est soumis, à la fois, à la constance et à la variation. La variation joue le rôle central du processus d'évolution. Nous reprendrons, par la suite, différents facteurs de variation, dont l'épigénétique.

Le gène est-il une unité d'évolution ?

Le gène est une unité structurale du vivant. Elle constitue une partie de l'acide désoxyribonucléique (ou ADN) spécifique à la production de protéines par de nombreuses étapes échelonnées. C'est à dire qu'à partir de l'ADN on synthétise l'acide ribonucléique (ARN) ou des chaînes polypeptidiques. La transcription des protéines se fait en deux étapes c'est-à-dire la transcription d'un ADN en ARN messager et la traduction d'un ARN messager en protéine. La protéine est nécessaire au vivant car elle est considérée comme le "bâtisseur" cellulaire.

Le grand intérêt qu’apportent les gènes dans le chapitre de l'évolution est présent notamment dans la transmission des caractères de parents à enfant. Mendel et Morgan ont observé ce phénomène sur leurs expériences. Mendel en observant le phénotype des petits pois et Morgan en observant la couleur des yeux des drosophiles. Ce phénomène vient des allèles. Les allèles sont des formes différentes d'un gêne. Par exemple les allèles à l'origine d'un caractère héréditaire donné occupe un locus précis (position) sur un certain chromosome.

La grande difficulté pour Darwin étant la compréhension de la disparité des caractères chez les hybrides. Cette théorie est bien expliquée grâce à la génétique de Mendel et la théorie des allèles pouvant expliquer les différents phénotypes observés chez deux individus issus de parents différents. Théorie que l'on place facilement dans l'explication de la variation.

L'un des facteurs de l'évolution consiste en une mutation pouvant survenir à n'importe quelle étape du processus de la production des protéines. Si un gène possède une mutation dans un de ses nucléotides, la transcription et la traduction se fera par rapport de ce nucléotide et donc la protéine créera quelque chose de nouveau dans notre organisme, c'est-à-dire que cette nouvelle protéine aura peut-être un impact sur le phénotype. Par exemple l'évolution chez l'Homme a été observée dans la disposition du système nerveux et la taille et le volume du cerveau qui a augmenté au fil des millénaires.

L'évolution des espèces n'est pas uniquement concernée dans la transmission verticale (de parents à enfant) mais aussi dans la transmission horizontale (ou transfert génétique cf. chapitre 9) mais pour le moment nous resterons sur la voie de transmission verticale.

De ce long processus évolutif, nous pouvons supposer l'existence d'un ancêtre originel commun à tous. Dans la première édition de l'ouvrage l'origine des espèces, Darwin n'emploie pas le terme d'évolution avant la fin lui préférant un autre mot exprimant de meilleur manière ce processus: la descendance modifiée. La conception darwinienne se présente sous la forme d’un arbre généalogique. D'un même tronc jaillissent plusieurs branches ayant elles-mêmes de multiples ramifications. On suppose que chaque fourche se trouve l'ancêtre de plusieurs lignées ceci représenté aujourd'hui grâce à la taxinomie.

Reprenons donc la mutation qui est source de variation et la condition nécessaire à l'évolution adaptative. Cette évolution adaptative a été observée pendant le voyage de Darwin sur le Beagle. Il comprend rapidement qu'il existe un lien entre l'apparition des espèces et l'adaptation à leur environnement. Des scientifiques sont parvenus à prouver plus tard ce phénomène chez les Géospizes des Galapagos. Ces oiseaux se distinguent surtout par leur bec qui s'est adapté à la nourriture présente sur leur île. Selon Ernst Mayr, biologiste de l'évolution, les caractéristiques des individus d'une population peuvent varier énormément. Il n'existe en aucun cas deux individus identiques. Ces variations sont héréditaires. Les individus qui sont plus aptes à affronter leur environnement peuvent produire vraisemblablement plus de descendants que les autres. Ce processus permet d'expliquer les fourches dans l'arbre généalogique de l'évolution. Ce phénomène est souvent observé chez les bactéries. Il arrive que les bactéries soient complètement insensibles aux antibiotiques. Surement grâce à un processus d'évolution adaptative. Cependant il faut concevoir l'évolution adaptative comme étant hasardeuse. Ce phénomène a été démontré par le travail classique de Luria et Delbrück: [1] qui nous montre bel et bien le hasard impliqué dans ce procédé évolutif. Cela consiste en un changement d'un individu suite par exemple à l'action d'un mutagène. Il modifie l'être vivant et transmet la mutation à sa descendance si le nouveau caractère est sélectionnable et donc nécessaire à la survie de l'espèce.

Cette théorie n'est cependant pas dogmatique dans le sens qu'il existe d'autres théories pouvant expliquer l'évolution et la sélection naturelle. Il y a une sélection dite directe qui se fait en une étape et transmet la mutation à sa descendance. Peu importe le résultat. Et une sélection cumulative est une sélection qui se fait progressivement. Chaque génération se reproduit en subissant une petite mutation qu'elle transmet à sa descendance. La sélection naturelle extrait les meilleurs mutants pour assurer la survie de l'espèce.

Les mutations sont-ils propre à un seul type d'organisme?

Théoriquement, il n'est pas concevable d'admettre que les mutations sont propres à un seul type d'organisme. Si l'on observe la classification systématique du vivant, nous pouvons observer des similitudes entre tous les êtres vivant. Cette similitude nous permet dans un premier temps d'imaginer que nous sommes tous issus d'une cellule primaire et que cette cellule primaire a évolué pour donner la multitude d'organismes existant sur Terre. Prenons par exemple LUCA (Last Universal Common Ancestor). Si nous observons un arbre phylogénétique de la vie, nous pouvons constater que LUCA a donné naissance suite à l'évolution à trois groupes majeurs: Les bactéries, les archées et les eucaryotes. L’évolution résultant d'une modification d'une base dans l'ADN (élément constitutif du vivant. Le génophore (chromosome circulaire baignant dans le cytoplasme) des procaryotes subit également des mutations tout comme le matériel génétique des cellules eucaryotes se trouvant chez les organismes complexes et les amibes.

Quel est le rôle du gène dans le développement?

En voulant placer l'évolution à l'échelle d'un organisme pluricellulaire, nous pouvons constater qu'il existe des variations par rapport à la cellule primaire. C'est-à-dire que la variation survient notamment dans le phénomène appelé différenciation cellulaire. Pour expliquer ce phénomène, on serait tenter d'utiliser comme hypothèse la mutation pour expliquer cette différenciation cellulaire mais cette hypothèse est cependant obsolète car les mutations sont rare pendant le développement d'un organisme. De plus la séquence d'ADN est strictement identique en grande majorité. La grande question posée est alors de comprendre comment cela se fait qu'il y ait des phénotypes si différents alors que le génotype est identique.

Chez la plupart des organismes multicellulaires, le développement se produit à partir d'un zygote, celui-ci possèdent des cellules qui ont structure et une fonction propres. Par exemple, les Animaux possèdent des cellules musculaires qui leur permettent de se déplacer. La cellule ne constitue que l'un des niveaux de l'organisation biologique. Les cellules similaire sont regroupé en tissus, les tissus en organes, ainsi de suite. Le mécanisme du développement embryonnaire doit donc mener non seulement à la création de différents types de cellules mais également à la formation de structures d'ordre supérieur ayant une configuration en trois dimensions. Tout cela, étant le résultat d'un seul gène, le gène bâtisseur qui est identique dans tous les organismes. De plus la question de la transmission d'un phénotype sans modification du génotype est au cœur de la problématique de la différenciation.

Le processus de différenciation cellulaire qui consiste en une modulation d'expression des gènes. Les gènes exprimés par une cellule dépendent de son origine embryonnaire, du stade de développement de l’organisme, de l’environnement du tissu ou de la cellule et des fonctions à remplir. Il arrive que cette différenciation soit contrôlée par une onco-protéine. Les enzymes qui transcrivent l'ADN ont la lourde tâche de repérer les gènes qu'il faut au moment voulu.

Il intéressant d'observer que des cellules aussi différentes dans notre organisme aient toutes le même ADN et descendent toute d'une même cellule, le zygote. La différenciation cellulaire reflète la synthèse de différentes protéines dans divers type de cellule. Par exemple il se forme deux type de cellules dans l'épiderme: des cellules qui produisent un poil absorbant (ou trichoblastes) et les cellules qui n'en produisent pas. La différenciation dépend dans une large mesure de la régulation de l'expression génique. Les cellules contenant le même génome ont des destinées différentes car certains gènes s'expriment à des moments précis de leur différenciation. Par exemple dans une cellule stomatique (orifice présent dans l'épiderme des végétaux), il y a des gènes responsables de la programmation de l'autodestruction du protoplaste de cellule du xylème (tissu végétale) mais ce gène ne s'exprime pas. Dans une cellule de xylème, ces gènes s'exprime mais seulement à un moment précis de la différenciation, après que la cellule se soit allongée et ait produit une paroi secondaire.

Qu'est-ce que l'épigénétique?

L'épigénétique est l'étude des caractères, tel que les changements des états de transcription des gènes, qui sont héritable au cours des divisions cellulaire et qui implique aucune modification dans l'ADN. Ces caractères ont la particularité d'être réversible, c'est-à-dire reprogrammable.

Dans notre cas, nous ne pouvons en aucun cas parler de génotype mais plutôt d'épigénotype car le génotype ne diffère en aucun cas. L'épigénotype consiste en une modification ou un ensemble de modifications épigénétiques correspondant à un état de transcription particulier d’un gène (expression ou répression).

Le facteur de contrôle trans constitué d'ARN ou de protéines interagissent avec les éléments de séquence "cis" sur l'ADN ou l'ARN. Le résultat de cette interaction étant une transcription particulière donnant naissance à un phénotype. Toute interaction "facteur-élément" peut être affecté par des mutations génique de l'un ou de l'autre des partenaires, ou par les composés chimiques du milieu. Il peut y avoir des nombreux problèmes si par malheur il y avait une insuffisance de facteurs trans rendant quasiment impossible les interactions et ayant un effet dangereux sur les phénotypes.

Prenons par exemple l'opéron lactose. L'opéron lactose est un opéron, c'est-à-dire un groupement de gènes et de séquence régulatrice du génome des procaryotes servant au transport du lactose chez la bactérie E. Coli. L'opéron lactose est composé de trois gènes structuraux de type "Lac": Lac Z, Lac Y, Lac A.

Le promoteur de l'opéron n'est fonctionnel qu'en présence de lactose entré dans la cellule à partir du milieu externe qui se lie à un partenaire répresseur "trans" dans ce cas le promoteur de la majorité des cellules bascule en phase "on". La configuration On ou Off des promoteurs dépendra de la concentration du lactose: A 5 µM les promoteurs seront Off et à 7 µM ils basculeront vers On. En phase On, le gène Lac synthétise la lactase enclenchant un mécanisme de rétroaction sur la cause qui l'a fait naître digérant le lactose et faisant diminuer la concentration. On parle de rétroaction négative. La méthylation concerne la cytosine lorsqu’elle est associée à la guanine dans l'ADN.

Avec un autre gène de l'opéron, on peut synthétiser la perméase et produisant une rétroaction positive permettant d'augmenter la concentration de lactose.

Si on expose de manière brève E. Coli à une concentration inductrice de lactose (7 µM) et qu'on transfère la culture à une concentration de 5 µM, on observe tout de même une synthèse de lactase. La mémoire de passage à une concentration élevée est conservée pendant des générations.

Ce qui est étonnant c'est d'observer que la génétique entre cette culture et une culture parallèle qui n'a jamais vu la concentration inductrice est identique. Seule l'épigénétique change. Cela se produit grâce à la multiplication cellulaire qui transmet non seulement de l'ADN mais aussi des protéines. L'épigénétique dépend de ce fait des modes de vie.

Nous pouvons également observer l'épigénétique avec l'ARN des cellules à noyau. Les ARN interférents (ARNi) sont des ARN qui interagissent avec les ARNm pour empêcher la synthèse de la protéine correspondante. Il y a deux classes d'ARN interférents :

• les micros-ARN, ou miRNA, codés naturellement par notre ADN pour contrôler l'expression d'autres gènes de notre génome.
• Il y a également les small interfering RNA ou siRNA qui sont introduit artificiellement à l'intérieur d’une cellule.

Les deux catégories d'ARN possèdent des caractéristiques très similaires telles que la taille:

• Une vingtaine de nucléotide
• Leur séquence est complémentaire de celle d'une partie d'un ARN messager cellulaire avec lequel ils s'hybrident.

Dans la cellule, ils sont pris en charge par un complexe de plusieurs protéines nommé RISC (Induced Silencing Complex). L'ensemble RISC/ARN interférent analyse les différentes molécules d'ARN messagers présentes dans la cellule. Plusieurs situations peuvent alors se produire :

• Si l'ARN et l'ARNi sont différents, il y aura une synthèse des protéines qui se fera normalement.
• S'il y a une ressemblance même partielle, la réaction est bloquée mais l'ARN n'est pas dégradé
• Si l'ARNi est une siRNA et que la vingtaine de nucléotide est parfaitement identique à une zone de l'ARNm, celui-ci est coupé par RISC. L'ARNm coupé sera très rapidement dégradé et la protéine correspondante ne pourra plus être synthétisée. On appelle cela (Transcriptional gene silencing).

L'ARNi ne sera pas détruit et pourra toujours servir à analyser des ARNm pour les couper. Il est nécessaire que cela se fasse pour la simple et bonne raison qu'il y a toujours un risque que l'ARN messager soit à nouveau transcrit par l'ADN avec cette partie (=celle que l'on a coupé précédemment) qui revienne à chaque fois.

En d’autres termes, le génotype n'est pas modifié. Seul l'ARNm est modifié par la destruction d'une de ses parties modifiant ainsi de suite la synthèse des protéines sans toucher le code génétique. Ce mécanisme permet sans doute de contrôler l'apparition des phénotypes.

Le phénomène épigénétique est présent lors de la différenciation. Un génome donne autant d'épigénome (différentes lecture possible du gène) qu'il y a de tissu différencié. Elle peut intervenir lors d'une inactivation d'un gène grâce à la méthylation de l'ADN qui empêchera la lecture de ce gène. L'ADN dans toute notre organisme est identique seul l'épigénétique est différente. Par exemple, dans les cellules constitutives de ma peau, on retrouve le gène qui permet la synthèse des dents. Il est juste inactif par la méthylation car elle produit une compaction des nucléosomes, empêchant l'accès des facteurs de transcription.

Qu'est-ce la notion d'EVO-DEVO?

Aujourd'hui, l'épigénétique est au centre de l'explication de la variation individuelle. Avant, on parlait du gène comme le déterminant unique. A l'heure actuelle, on réserve une place à un nouveau concept pour rôle épigénétique, le concept de "module". On appelle "module" un réseau dynamique et modifiable en fonction de la nature des partenaires (éléments du réseau), de l'intervention d'autres partenaires et du milieu. Un même module aura des applications diverses. On parle aussi d'interaction comme une unité-module du phénotype. On lui donne une place intermédiaire épigénétique entre le gène et ses effets phénotypiques. Or la transmission transgénérationnelle des variations épigénétiques n'est pas stable. En effet, l'épimutation s'efface après un délai générationnel.

Cependant, des données intéressantes pourraient indiquer une transmission épigénétique aidant la sélection et l'évolution. Par exemple, si une population possède de nombreux variants épigénétiques, cela peut permettre la survie de certains individus dans des cas de stress temporaire. D'une certaine manière, on ressuscite la théorie des gemmules d'Aristote reprise par Darwin.

La recherche tend, de nos jours, à répondre à une question bien précise: Comment les caractères épigénétiques sont-ils transmis?