Cognition animale 09 4BIOS02

Les animaux sont-ils capables d’intelligence ? Qu’est-ce qui nous différencie, nous Hommes, des autres espèces animales ? Sommes-nous supérieur, égaux ou inférieur ? Pouvons-nous continuer de prétendre être les seules animaux capables de raison ? Toutes ces questions échelonnent la science de l’éthologie. L'éthologie est la science qui étudie et décrit les comportements des animaux. Une sous-branche de l’éthologie est la neuroéthologie. Celle-ci s'intéresse davantage à la relation qu'il y a entre le système nerveux d'un organisme et son comportement. Au cours de ce travail, nous nous intéresserons à la cognition animale dans son ensemble et à son mécanisme. Nous traiterons de la culture animale, de la migration et de la conscience de soi chez certain animaux comme les grands singes.

Qu'est-ce que la cognition animale?

La question de ce sujet est principalement de savoir le degré de conscience des animaux. Autrement dit, notre but est d'observer à quel point un animal, autre que l'homme, pense. Par le passé, l'idée d'une quelconque "pensée" chez les animaux était rejetée, résumant le comportement des animaux à une simple quête en besoin vitaux (alimentation, reproduction et survie). Admettre l'existence de la "cognition" chez l'animal revient donc à affirmer l'intelligence de celui-ci. Mais aujourd'hui, la science se penche sur ce sujet en observant toutes les manifestations possibles de la cognition. Dans un premier temps, ces observations furent des situations où l'animal reproduit des comportements que l'on croyait propres à l'homme. Par exemple, des primates lavant leurs aliments, ou plus complexe, le fait de faire flotter des graines dans de l'eau afin d'en enlever le sable. D'autres exemples furent observées où des oiseaux (vivant dans des zones urbaines) étaient capables de décapsuler des bouteilles de lait. Le plus étonnant est que ce comportement a été retransmis à des populations dans d'autres villes. Dès lors une question se pose, les autres populations ont-elles appris par elles-mêmes ce comportement ou bien ce savoir a-t-il été transmis? Cette question est aussi une branche de la cognition animale car la transmission du savoir, c'est-à-dire le langage, est un autre signe d'intelligence. En généralisant cette notion de transmission de savoir, nous toucherions également à la notion si chère à l'homme qui est celui de la culture.

La question est de se demander jusqu'où les capacités cognitives d'un animal peuvent aller. Que se passe-t-il concrètement à partir du moment où un animal reçoit une information (stimulus)? Quel processus s'engage-t-il pour qu'il puisse y répondre? Jusqu'où peut aller la complexité de cette réponse? Un animal, peut-il résoudre des problèmes? Réfléchir de manière plus abstraite? L'animal a-t-il une conscience? A-t-il une conscience de lui-même?

Par quels aspects reconnait-on la cognition animale?

Compréhension de concepts non verbalisés

Pour commencer, il faut observer les réflexions à faible degré de complexité. Il faut donc savoir si un animal est tout simplement capable de distinguer des différences d'aspects entre deux objets. Des expériences de dressage ont été réalisées sur des poissons dans lesquelles, on leur a appris à choisir systématiquement un objet de forme triangulaire parmi deux objets présentés. Par la suite, il a été constaté que ces mêmes poissons choisissaient des objets aux bords anguleux lorsqu'on leur donnait d'autres formes d'objets. Cette expérience permet donc de montrer que ces poissons, et sans doute d'autres animaux plus évolués, sont capables de saisir le concept abstrait de "arrondi" et "anguleux".

A un degré de complexité un peu plus élevé, une autre expérience de dressage a été effectué sur des macaques rhésus (Macaca mulatta). Parmi des objets de formes différentes, ceux-ci devaient choisir l'objet qui n'apparaissait qu'une seule fois, par exemple, un objet rond parmi 2 objets triangulaires. Cette expérience a permis de montrer que ces singes sont capables de distinguer la notion de quantité.

Capacité d'abstraction

En prenant l'exemple d'animaux prédateurs tels que la belette (Mustela nivalis), on constate que celle-ci chasse toutes sortes de proies différentes (souris, rats, taupes etc.). Une fois un type d'espèce consommé, les belettes n'ont plus besoin de mémoriser toutes les aspects différents que leur proies peuvent avoir. Autrement dit, elles généralisent des caractéristiques telles que la couleur, l'odeur, les cris, la silhouette en général ou encore les lieux où ces proies vivent. Au même titre que plusieurs autres animaux, la belette est donc capable de reconnaitre les animaux, ou les objets, sous des angles de vue ou des éclairages différents.

Mais si cette faculté d'abstraction semble utile, il peut arriver que cela induise en erreur l'animal. Prenons, par exemple, le cas du grand requin blanc (Carcharodon carcharias) connu à travers les films pour être un mangeur d'homme. En plus d'être faux d'un point de vue statistique, les grands requins blancs n'ont pas dans leur nature de consommer les hommes. Ces accidents sont dus à des erreurs d'abstraction. Pour expliquer clairement, lorsqu'un requin attaque un surfer, c'est parce que ce dernier a une combinaison et une planche avec un aileron qui fait penser à une éventuelle proie.

Avec ce dernier exemple, on peut donc dire que l'"intelligence" d'un animal ne dépend pas seulement de sa capacité d'abstraction, mais également de sa capacité à savoir s'il doit ou non faire des généralisations.

Comportement planifié à but orienté

Pour commencer, il faut préciser que l'imitation d'un comportement, bien que très complexe, ne peut pas être considérée comme une preuve de cognition animale. Seul un comportement qui est le fruit d'une réflexion personnelle correspond à la définition du mot "intelligence" (Il en est de même pour les actions apprises par hasard). Ces notions sont nécessaires pour vérifier l'authenticité du comportement intelligent, une tâche qui s'avère souvent difficile lorsque l'on ne connait pas les souvenirs antérieurs de l'animal observé. C'est pourquoi la cognition animale est aussi définie par des comportements planifiés à but orienté. Cela signifie que l'animal doit comprendre réellement ce qu'il fait et qu'il anticipe le résultat de ses actions. Nous pouvons prendre l'exemple du chimpanzé commun (Pan troglodytes). Lorsqu'un mâle de rang inférieur est surpris en train d'essayer de s'accoupler avec une femelle par un mâle dominant violent, il a le réflexe de cacher son pénis en érection derrière ses mains. Cette action d'apparence anodine fait partie de ces comportements à but orienté. En effet, cela prouve qu'il a conscience de son état, à savoir sa position hiérarchique, et qu'il anticipe la conséquence de ses actes, il modifie donc ses comportements.

Récemment, un chimpanzé (nommé Santino) (Pan troglodytes) dans le zoo de Furuvik (en Suède) a montré aux scientifiques d'autres aspects de l'intelligence de ces primates. Celui-ci des centaines pierres et les accumulait. Il les gardait en fait pour pouvoir les jeter sur les spectateurs lorsque il se sentait agressé ou simplement oppressé par la présence humaine. Ceci est également la preuve d'un comportement à but planifié. Elle est d'ailleurs légèrement plus complexe car le chimpanzé anticipe une réponse un futur état émotionnel.

Culture

La culture est la transmission d'un comportement ou d'un savoir aux membres de sa communauté. Il se caractérise en général par un perfectionnement du savoir au fil des générations jusqu'à ce que le résultat soit impressionnant de complexité. Par exemple, certaines communautés de chimpanzés (Pan troglodytes)s'avèrent avoir une réelle connaissance en matière de plantes médicamenteuses. Tout aussi étonnant, des communautés de macaques (Macaca cyclopis) utilise des fils (de longs poils d'animaux) comme fils dentaires. A ce jour, on ne sait pas s'ils ont imité des hommes, mais ici l'important n'est pas le contenu de ce qui est transmis, mais plutôt la manière dont ce savoir a été transmis. En effet, il est intéressant de voir la manière dont les jeunes apprennent en observant leur mère et en les imitant. Le plus étonnant est l'apprentissage faite par la mère: elle répète à plusieurs reprises devant les jeunes les comportements qu'ils doivent imiter, donc apprendre. En plus d'apprendre un comportement, les actions de la mère permettent aussi aux jeunes de comprendre les interdits qui régissent la communauté. Cette insistance à se mettre en scène devant ses congénères est un autre exemple de comportement planifié à but orienté.

Comment fonctionnent l'orientation spatiale dans la cognition animale?

Qu'est-ce que la notion de carte cognitive?

Cette notion fût introduite par Tolmann en 1948. Il s'agit de se demander si les animaux se construisent une sorte de carte cognitive pour se situer dans l'espace et ainsi pouvoir s'orienter afin d'exploiter au mieux l'environnement qui les entourent et ainsi opérer leurs fonctions biologiques.

Certains Animaux sont capables de planifier des trajets qu'ils effectueront. La carte cognitive sert alors de base de données contenant divers informations relatives à l'environnement dans un contexte spatial. Ces données sont utilisées afin de faciliter ou même de racourcir des trajets.

L'animal concerné doit donc avoir des points de repères lointains (indiquant une direction) et des repères proches (indiquant le parcours pour atteindre un lieu particulier). Toutes les informations relatives aux repères des animaux (qu'il s'agisse d'un arbre, d'un rocher, ou encore d'une odeur particulière) font appel à la Mémoire_08.

D'un point de vue neuronal, la construction d'une carte cognitive se produit comme suit:

• Le cortex visuel envoie les informations visuelles spatiales perçues au cortex pariétal inférieur (centre où il y a convergence avec les informations liées à la motricité qui viennent du cortex moteur).
• Il y a alors intégration des trajets
• Pendant ce temps, les informations visuelles relatives à la structure des objets sont envoyées dans le cortex temporal.
• Toutes ces informations transitent ensuite vers l'hippocampe afin que les informations soient stockées à court terme.

Qu'est-ce que la migration ?

Lorsque l'on parle d'orientation spatiale, la première idée qui nous vient à l'esprit est le phénomène de migration. Les déplacements saisonniers de grandes distances effectués par certains animaux sont qualifiés de déplacements migratoires. Dans la plupart des cas, les animaux migrateurs font chaque année un aller-retour entre deux régions qui varient selon l'espèce concernée. Un exemple étonnant est le pluvier bronzé (Pluvialis dominica) qui est une espèce qui réussit à se diriger sur un trajet de 13'000 km pour rejoindre l'Amérique du Sud depuis son aire de nidification, l'Arctique. Pour ce faire, les Animaux migrateurs ont trois façons de se situer et de trouver leur chemin :

• Le pilotage : il consiste à avoir des points de repères familiers qui les dirigent jusqu'à destination.
• L'orientation : elle consiste à se situer selon les points cardinaux en s'aidant du Soleil.
• La navigation : il s'agit du processus le plus complexe où l'animal migrateur doit réussir à établir sa propre position dans l'espace pour la comparer à des points de repères familiers tout en réussissant à situer les points cardinaux (l'animal doit donc réussir à utiliser l'orientation). Il doit donc suivre une direction (ex: nord) tout en réussissant à la maintenir.

Il est aisé de constater la complexité de ces actions. Les Animaux migrateurs doivent donc posséder une sorte d'horloge interne qui leur permet de savoir comment s'orienter par rapport au soleil au fil de la journée (afin de ne pas tourner en rond).

Il semble que la raison principale de ces migrations soit due à la recherche d'un climat approprié à leur style de vie. Cependant, il est intéressant de remarquer que certains insectes, comme les papillons monarques (Danaus plexippus), s'envolent au mois d'août vers le sud pour passer l'hiver. Au cours du voyage, deux à cinq générations de papillons verrons le jours, pourtant, tous ces nouveaux nés retrouveront les endroits précis du Mexique où ils passeront l'hiver.Il est peu probable que les papillons ainés puisse enseigner à leur enfant où migré précisément. Ce n'est donc pas un comportement acquis, mais plutôt un comportement inné. (cf. Comportement_09_4BIOS02)

La complexité de la migration atteint des sommets lorsqu'il s'agit d'observer le comportement de certains oiseaux, comme les goglus des prés (Dolichonyx oryzivorus). Certains scientifiques ont remarqué que quelques colonies de goglus s'étaient installés à l'ouest des États Unis, alors que leur lieu d'origine se situait plutôt entre le centre et l'est du pays. On pourrait s'attendre à ce que les membres de ces colonies prennent un courant migratoire différent pour atteindre l'Amérique du sud. Cependant, ceux-ci ont, jusqu'à présent, rejoint, en premier lieu, leur territoire d'origine avant de repartir pour l'Amérique du sud par les courants migratoires habituels. Il se pourrait que ces oiseaux finissent par changer leur trajet, mais jusqu'à présent ces animaux nous montrent une certaine constante dans leurs déplacements. Il est possible que, tout comme chez les papillons monarques, ce trajet soit dû à un comportement inné. (cf. Annexe 1)

Qu'est-ce que la taxie?

La taxie est un mouvement orienté vers ou à l'opposé d'un stimulus. Ce mouvement se fait de façon plus ou moins automatique et ne nécessite pas un apprentissage. On distingue deux types de taxies, la taxie positive qui rapproche l'organisme d'un stimulus et la taxie négative qui éloigne celui-ci d'un stimulus. Un exemple connu est le cas des poissons qui nagent à contre courant, que l'on appelle aussi la rhéotaxie. Prenons le cas de la truite (Salmo trutta): celle-ci nage constamment dans le sens opposé du courant. Cela lui permet non seulement de ne pas se faire emporter au large, mais aussi de profiter de la nourriture transportée par le courant. (cf. Annexe 2)

Qu'est-ce que la cinèse?

La cinèse est une modification de l'intensité de l'activité d'un organisme en réponse à un stimulus et qui comme la taxie s'effectue de façon plus ou moins automatique. Un exemple classique est le changement du degré de l'activité chez les cloportes (Armadillidium vulgare) selon le milieu. Étant des Crustacés, ceux-ci ont de meilleurs chances de survivre en milieu humide, sans pour autant en dépendre. Ainsi, ces petites bêtes ne cherchent pas à éviter les milieux secs, cependant, grâce à la cinèse, les cloportes, qui sont très actifs en milieu sec, vont diminuer leur degré d'activité en présence d'humidité. En d'autres termes, la cinèse est une modification automatique du comportement, qui ne prend pas en compte les préférence de l'organisme, s'il y en a. Ces modifications dans le comportement permettent souvent d'accroître les chances de survie de l'organisme. (cf. Annexe 3)

Quel est le rôle du système nerveux dans le comportement?

Lorsque l'on observe un animal qui essaie de résoudre un problème, on se rend compte de la complexité avec laquelle il traite les informations perçues pour répondre de la meilleure manière qui soit au problème qui lui est posé. Ce fait est visible surtout chez les Mammifères (et davantage encore chez les Primates et les Dauphins), et chez certains Oiseaux. La cognition animale est de plus en plus étudiée afin de pouvoir observer ce qui se passe dans le système nerveux de l'animal et de le mettre en relation avec les comportements complexes qui en résultent (résolutions de problèmes, représentations internes des objets qui les entourent,...). Il s'agit donc d'étudier la relation entre le système nerveux d'un animal et son comportement.

La psychologie finaliste

Un autre courant du comportement consiste à penser que chaque animal a, en lui, un instinct. Ses comportements sont donc déjà prédéfinis avant même que celui-ci se soit reproduit dans la nature. Contrairement à l'école béhavioriste, la psychologie finaliste se base sur des concepts innés pour expliquer le comportement.

Création du comportement

Assimilation d'un stimulus

Tout comme les Hommes, le reste des Vertébrés (comparer avec le reste des animaux) possède une voie sensitive. Il s'agit d'un ensemble de neurones qui permettent à l'animal d'utiliser ses sens, tel que la vue, l'ouïe, l'odorat, le toucher et le goût. Comme nous l'avons vu précédemment, ces sens sont plus ou moins évolué selon l'espèce[1]. Les animaux peuvent ainsi "percevoir" leur environnement et peuvent donc réagir à des événements extérieurs. Nous voyons donc que la sensibilité consciente joue un rôle important dans le comportement.

Traitement du stimulus et réponse

Deux théories opposées:

• Mécanismes Innés de Déclenchement (psychologie finaliste)

Un stimulus sera déjà connu de l'organisme. Il aurait en quelque sorte son emprunte dans le système nerveux. Cette empreinte serait un groupe de neurones dans le système nerveux central qui ne répondent qu'à un type de stimulus particulier. Les MID permettraient de reconnaître chaque stimulus et ainsi, d'amener une réponse à celui-ci. Cette réaction sera toujours semblable. Nous pouvons donc, dès lors, parler de comportement.

• Plasticité du système nerveux (béhaviorisme)

La plasticité du système nerveux serait la raison principale qui permettrait un comportement. En effet, cette plasticité montre que le corps est capable de s'adapter à un stimulus. Une grande plasticité induirais une grande capacité à s'adapter à son environnement. Cette plasticité est due aux synapses des neurones. Ceux-ci peuvent, en effet, se connecter à certain neurones, puis à d'autres, jusqu'à trouver la configuration "optimale", c'est-à-dire, celle qui est la plus adaptée à l'environnement extérieur. Nous voyons ici que, contrairement à ce qui est énoncé ci-dessus, cette théorie implique un apprentissage par lequel on s'adapte au fur et à mesure que ce stimulus apparait jusqu'à trouver la réponse la plus appropriée.

Les animaux ont-ils une conscience?

La notion de conscience est problématique car elle mêle plusieurs notions tels que la conscience intentionnelle, la conscience de son état d'éveil ou de sommeil. Les animaux ont toutes ces caractéristiques. Mais d'autres aspects prêtent souvent à confusion et parfois même restent flou

Tout d'abord, nous savons que les animaux d'un clan apprennent ce qu'ils ont le droit ou pas de faire, ils connaissent les codes qui régissent la communauté. Mais obéir aux interdits signifie-t-il que l'on ait une morale? On voit ici que cette question dépasse le simple cadre de la biologie. Elle reste sans réponse dans la mesure où c'est un débat philosophique qui implique également le cas de l'Homme.

Quant à la notion de conscience du temps, il faut préciser une chose. Nous avons vu que les animaux anticiper leurs actions futurs. Mais ici les anthropocentriste précisent qu'une simple anticipation ne suffit pas à avoir une notion du temps. Ils entendent par là qu'il faut avoir une réelle conscience du temps qui passe. Cette notion nous mène ainsi à la notion de conscience réflexive, c'est à dire que l'homme serait le seul être capable d'être l'objet de sa propre réflexion. Il aurait donc une conscience spatio-temporelle ou encore émotionnelle de soi. Une fois de plus cette question reste ouverte. Si l'on se réfère au chimpanzé du zoo de Suède (cf. Comportement planifié à but orienté), celui-ci a en effet une conscience réflexive, mais nous ne savons pas s'il "voit" le temps qui passe. On voit constate que les arguments anthropocentristes soulèvent plus d'interrogations que de réponses.

Le test du miroir

Il faut savoir tout d'abord que certain animaux possèdent la conscience "du soi". En éthologie, il existe un test pour déterminer si un animal (une espèce) a ou non la conscience "du soi", il s'agit du test du miroir. Un miroir est ainsi placé en face de l'animal dont le visage est taché sans qu'il le sache. Son comportement est observé afin de déterminer s'il peut ou non se reconnaître selon la réaction qu'il a lorsqu'il observe la tâche.

En cas de réussite, des comportements dits auto-dirigés sont visibles, l'animal en question bouge la tête, se déplace, tente d'atteindre la tâche,... Les animaux les plus connus à avoir réussi le test sont le bonobo, le chimpanzé, l'orangs-outan, l'éléphant, le dauphin et l'orque.

A titre comparatif, il est intéressant de mentionner le fait qu'un bonobo reconnaît son reflet dans le miroir vers l'âge de trois ans tandis que chez "l'Homme", cet âge est de 18 mois. (cf. Annexe 4)

Les chimpanzés se reconnaissent-ils entre-eux?

Plusieurs expériences ont été menées afin de déterminer si les chimpanzés pouvaient reconnaître leurs congénères.

• Une expérience avait démontré que les chimpanzés n'étaient pas très doués dans ce domaine, en effet, des photos d'hommes (partant du principe qu'ils étaient mieux discernables) étaient montrées aux singes. Puis, deux autres images défilaient devant lui, l'une d'elles correspondait à la première. Lorsque le chimpanzé reconnaissait le visage, il était récompensé, mais bien que voulant être récompensés, les chimpanzés ne firent pas une grande différence entre les photos et ne semblaient pas reconnaître systématiquement les personnes. Il a donc été conclu que les chimpanzés ne pouvaient faire la différence entre certains de leurs congénères.

• Cette expérience peu fructueuse a ensuite été reconduite par Lisa Parr qui avait décidé de remplacer les images d'Hommes par des photos d'autres chimpanzés qui leurs étaient totalement inconnus, l'expérience se révéla fructueuse puisque le chimpanzé en question manifestait, par de grand gestes et par l'intérêt qu'il portait à l'image, le fait qu'il reconnaissait la photo, il était alors récompensé. Le chimpanzé semble posséder une conscience de soi et d'autrui. Et ils sont tout aussi sensibles aux visages de leur espèce que l'Homme l'est pour la sienne.

Il est nécessaire de se rappeler que la notion de conscience n'est pas clairement établie, ce qui pose énormément de problème pour déterminer si un Animal, autre que l'Homme en est doté. Les chercheurs accusés d'anthropocentrisme définissent la conscience de manière extrêmement complexe. L'animal en question devrait ainsi être très imaginatif, avoir conscience de la mort (ce qui semble être le cas chez les éléphants qui enterrent leurs congénères ou se vengent sur le chasseur qui a tué leur congénère), ou encore être capables de ressentir une grande variété de sentiments, d'empathie (cognitive).

Quelle est la position des chercheurs?

Aujourd'hui, l'avis quant à l'existence d'une éventuelle conscience des Animaux est un sujet à débat. La plupart des scientifiques pensent que les Animaux ne sont pas dotés d'une conscience, sinon que resterait-il pour les différencier de l'Homme? D'autres chercheurs dénoncent comme anthropocenriste la théorie selon laquelle la conscience serait propre à l'Homme, aucune preuve n'a été apportée et il a souvent été démontré que les Animaux sont capables de ressentir des sentiments aussi complexes que ceux des Hommes. Par exemple, après le meurtre du chimpanzé alpha (Luit), par deux singes voulant prendre sa place, une des femelles (Puist) s'est révoltée contre l'un des deux chimpanzés responsables (Nikkie). Un sentiment de tristesse et de vengeance planait alors clairement sur le clan (cf p.58-61 "Le singe en nous", Frans de Waal).

Si par "conscience", ce que l'on entend est conscience d'être, conscience de vie et de mort, de mal et de bien, du temps, des autres, alors beaucoup d'Animaux ont une conscience. La complexité de cette conscience varie avec la complexité des facultés cognitives de l'animal. Les problèmes liés à l'acceptation du fait que les Animaux, autres que l'Homme possèdent une conscience (même moins évoluée) posent des problèmes d'ordre éthiques.

Les arguments des chercheurs contre l'idée que les Animaux possèdent une conscience se résume à affirmer que certaines actions conscientes accomplies par les Animaux peuvent être accomplies de manière inconsciente par l'Homme. Il ne faut pas oublier un facteur important qui différencie l'Homme des autres Animaux, il s'agit de son intelligence, qui est bien plus développée et qui lui permet une plus grande variété et complexité d'actions et de pensées. L'intelligence des autres animaux peut être bien en decà de celle de l'Homme, mais comme il l'a été vu, cela ne l'empêche d'avoir une conscience.

Conclusion

Dans un premier temps, nous avons pu observer que toutes les caractéristiques qui font la supériorité de l'homme sont présentes chez beaucoup d'autres animaux. Ceux-ci sont capables de comprendre des concepts abstraits, de les analyser, de les anticiper et même de les transmettre à leur congénère. Il en est de même pour la notion de conscience de soi et d'autrui. Cependant, tout cela ne suffit pas à remettre en cause notre intelligence car ce qui différencie l'"homme" de l'"animal" réside dans la complexité de ces notions abstraites. Autrement dit, pour différencier la cognition humaine de la cognition animale, la notion à retenir en permanence est, qu'il faut les observer d'un point de vue quantitatif et non qualitatif.

Sources

Sites internet

• http://fr.wikipedia.org/wiki/Migration_animale
• http://www.dinosoria.com/animal-sens.htm
• http://fr.wikipedia.org/wiki/%C3%89thologie
• http://fr.wikipedia.org/wiki/Cognition
• http://fr.wikipedia.org/wiki/%C3%89thologie_cognitive
• http://fr.wikipedia.org/wiki/Intelligence_animale
• http://biophile.free.fr/Cours/M1_Ethogale.html
• http://news.bbc.co.uk/1/hi/sci/tech/7928996.stm
• http://ethologie.blogspot.com/2007/07/conscience-de-soi-le-test-du-miroir.html

Ouvrages

Biologie, RAVEN et al., chapitre 52

Biologie, CAMPBELL, p. 1238 - 1242

Ethologie, Raymond CAMPAN

Biologie - des molécules aux écosystèmes, W. MIRAM et K.-H. SCHARF, p.364 - 365

Le singe en nous, Frans de Waal

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