Mollusques 01

Quelles sont les caractéristiques des mollusques ?

Les mollusques (du latin mollis,= mou) sont un embranchement du règne animal. Les mollusques sont des animaux non segmentés (invertébrés), à symétrie bilatérale. Leur corps se compose généralement d'une tête, d'une masse viscérale, et d'un pied. La masse viscérale est recouverte en tout ou partie par une coquille calcaire. L'embranchement contient plus de 130 000 espèces dont certaines sont très fréquemment consommées par l'homme. Certains mollusques peuvent secréter des perles en recouvrant de nacre les éléments irritants qui s'introduisent dans leur coquille. [1]

Leur corps, mou, non segmenté, présente en général 3 régions distinctes:

• a) La tête, portant la bouche et les organes sensoriels (yeux,tentacules,etc.)
• b) Le pied, masse musculeuse ventrale de forme variable et servant à la locomotion.
• c) La masse viscérale, ou corps proprement dit, comportant la plupart des organes.

Source: Biologie animale, Edouard Della Santa, Payot Lausanne

Où vivent-ils ?

Ils peuvent être marins, dulçaquicoles (organisme qui vit dans les eaux douces) ou terrestres. Source: Biologie animale, Edouard Della Santa, Payot Lausanne

Quel est l'ancêtre des mollusques ?

Les mollusques descendraient d'une organisation de type "ver". On pense qu'ils descendent des Annélides. On estime leur apparition à au moins 500 Ma à partir d'un ancêtre commun.

Quelle a été leur évolution ?

Elle est en radiation adaptative. La fonctionnalité qui semble avoir conditionné les mollusques primitifs paraît être la radula: un organe fonctionnant comme une râpe, sorte de langue porteuse de dents chitineuses, qui permet à l'animal de se nourrir plus efficacement. Par rapport aux "vermiformes" primitifs, qui ne peuvent que gober une nourriture fragmentaire, la radula donne un avantage adaptatif, dans la mesure où elle permet d'arracher de la nourriture sur des proies cohérentes (éponges, algues, ...). Les mollusques ont ainsi inventé l'art de brouter.

L'autre fonctionnalité caractéristique des mollusques est le blindage, permettant de se protéger de prédateurs actifs: l'acquisition de plaques calcaires protégeant le dos. Ces mollusques primitifs devaient donc ressembler à des polyplacophores (une sorte d'escargot qui peut se rouler en boule comme un hérisson ou un cloporte), mais ce type est à présent très marginal.

En s'adaptant à différentes formes de vie, ils ont progressivement conquis tous les types de milieu: surtout présents en milieu marin, les Gastéropodes et les Bivalves ont ensuite réussi à s'adapter à l'eau douce. Dans leur radiation adaptative, les mollusques ont donné naissance aux classes importantes suivantes: Source:[2]

Quels sont les principales classes des mollusques ?

• Les trois principales classes des mollusques sont :

1. Les Gastéropodes
2. Les Bivalves (ou les Lamellibranches)
3. Les Céphalopodes

• Il existe encore 4 autres classes ( les Aplacophores, les Monoplacophores, les Polyplacophores et les Scaphopodes ). Cependant ces classes sont très anciennes et peu représentées, nous n'allons pas les étudier ici.

Qu'est-ce qui les différencie ?

• Les gastéropodes (escargots, limaces, patelles …) continuent à ramper, et se caractérisent par une céphalisation plus avancée. La seule innovation que leur a apportée l'évolution est que cette reptation se fait sur un organe spécialisé, le pied. Les plaques calcaires de la carapace primitive se sont simplifiées au fil du temps, ce qui a conduit à ces coquillages généralement spiralés.

• Les bivalves (moules, huitres …) sont devenus sédentaires, et misent sur la protection que leur apporte la coquille calcaire, au point de ne pratiquement plus se déplacer. Leur mode de vie se rapproche de celui des anémones, voire des éponges, consistant à filtrer l'eau ambiante. Dans cette évolution, ils ont perdu leur tête, devenue inutile, et les yeux ne sont plus présents que sous forme dégénérée, dans quelques espèces.

• Les céphalopodes (poulpes, calmars, seiches …) ont appris à nager, et sont des prédateurs. La capacité d'attraper des proies qui peuvent chercher à s'échapper met une contrainte évolutive forte sur ce qui caractérise ce groupe: de bons yeux, et un cerveau performant capable de coordonner les mouvements de chasse.

Source:[3]

Nutrition

Le mode d'alimentation se trouve être en rapport étroit avec la constitution du tube digestif, et plus précisément de la radula. Lorsque celle-ci fait défaut comme chez les Bivalves, le mode d'alimentation devient très particulier, car il utilise les courants produits par l'activité des cils des branchies. Dans l'ensemble donc, le régime est macrophagique, herbivore, carnivore ou microphagique. Mais les procédés utilisés pour la capture des micro­organismes ou des proies sont des plus variés. Ils mettent en œuvre, outre les courants ciliaires, les propriétés du mucus et celles de la radula, des dispositifs de préhension, de filtration, parfois de perforation, d'étouffement, de succion et de paralysie par des venins.

La digestion est fréquemment extra cellulaire, car elle résulte de l'action de plusieurs enzymes sécrétées par des glandes ou des cellules glandulaires situées au niveau de l'œsophage, de l'estomac, ou libérées par le stylet cristallin. Mais, en particulier chez les Bivalves et chez plusieurs Gastéropodes, la glande digestive représente un organe phagocytaire apte à englober de petites proies et à les digérer avant de transmettre les produits de la digestion à des amœbocytes qui les emportent à distance. La différenciation des glandes qui interviennent dans la digestion est particulièrement importante chez les Céphalopodes qui, dans leur grande majorité, se nourrissent d'animaux souvent de belle taille.

Source: [4]

Quels sont leurs régimes alimentaires?

La classe des Gastéropodes comporte 3 groupes principaux:

• a) Archéogastéropodes, herbivores
• b) Mésogastéropodes, carnivores ou herbivores
• c) Néogastéropodes, carnivores ou nécrophages

Les Bivalves sont:

• Filtreurs donc, omnivores

Les Céphalopodes sont:

• Carnivores

Source:[5]

Comment se reproduisent-ils ?

De tous les groupes animaux, celui des Mollusques est l'un des plus diversifiés - sinon le plus diversifié - quant à l'expression de la sexualité. Les formes gonochoriques, c'est-à-dire à sexes séparés, sont très fréquentes, mais l'hermaphrodisme a un caractère de généralité dans certaines classes (Solénogastres Pulmonés et Opisthobranches) alors qu'il demeure sporadique dans le groupe des Bivalves. Il en résulte qu’une population peut contenir des individus chez lesquels le sexe est fixé définitivement lors de l'apparition de la gonade, des individus où l'alternance des sexes est simple (stade mâle, puis stade femelle définitif ou inversement) et des spécimens capables de changer de sexe plusieurs fois au cours de leur existence, cela se déroule à un rythme variable d’une ou deux fois par an. La fécondation résulte soit du rejet en mer des produits génitaux parvenus à maturité, soit d'un accouplement qui peut concerner en quelques cas plusieurs individus. Dans la première éventualité au moins, celle de la fécondation externe, il n'est pas douteux que des substances capables d'induire la ponte des ovules et l'éjaculation du sperme, favorisent l'union des gamètes. Chez les Céphalopodes les plus accessibles à l'observation, le bras reproducteur assure le transfert des spermatozoïdes du mâle enclos dans des capsules très complexes (spermatophores), à la cavité palléale de la femelle. La fécondation est nécessairement interne chez tous les Mollusques terrestres. Elle l'est aussi cependant dans un grand nombre de Gastéropodes marins ou d'eau douce. Les œufs fécondés se développent librement en mer mais ils sont plus fréquemment déposés dans des oothèques ou inclus dans des cordons de consistance gélatineuse. Ils sont déposés isolément en terre lorsqu’il s'agit de Mollusques terrestres ou sur des Algues (seiche). Plusieurs Bivalves (Unionidés) et quelques Gastéropodes incubent leurs œufs. A cette fin, les premiers utilisent leurs branchies, les seconds conservent leurs œufs dans l'utérus jusqu'à l'éclosion des jeunes.

Comment respirent-ils ?

• Pour les gastéropodes, la respiration est branchiale (les branchies sont logées dans la cavité palléale), moins souvent pulmonaire(la cavité palléale joue le rôle de poumon), ou cutanée (opisthobranches). Les branchies consistent en longs filaments à ciliature définie. Les déplacements de l’eau respiratoire favorisent les échanges gazeux ; ils sont dus aux cils branchiaux. La cavité pulmonaire des pulmonés subit de grandes variations de volume qui provoquent le renouvellement de l’air ; son plafond porte de nombreux vaisseaux sanguins qui convergent vers le cœur ; son plancher se soulève ou se déprime par relaxation ou contraction de la musculature. La respiration cutanée, seule possible dans les espèces dépourvue de toute formation branchiale ou pulmonaire, se produit très certainement aussi chez la plupart des mollusques.[6]
• Pour les bivalves, la respiration est assurée par des lamelles branchiales.[7]

Quel est leur système nerveux ?

Il se compose de ganglions symétriques placés au-dessus de l'oesophage : ils portent le nom de ganglions sus-oesophagiens, dorsaux ou buccaux; de chaque côté ils sont reliés par des connectifs :

1° aux ganglions ventraux, lesquels fournissent les nerfs aux organes de la respiration, aux viscères et au manteau, constituant ainsi les ganglions branchiaux, sous-oesophagiens, viscéraux; 2° à des ganglions pairs, symétriques, donnant naissance aux nerfs du pied; enfin, à une ou plusieurs paires de ganglions, lesquels distribuent les nerfs à la partie extérieure du tube digestif; dans chaque groupe les ganglions sont réunis entre eux par des commissures.

Chez les Lamellibranches le système nerveux est très simplifié. On remarque les ganglions cérébroïdes réunis par une commissure assez développée dans certains groupes, abrégée dans d'autres, enfin presque rudimentaires chez quelques-uns. Les ganglions pédieux sont réunis aux cérébroïdes par une paire de connectifs formant un anneau d'autant plus étendu que le pied se trouve plus écarté de la bouche. Chez les Huîtres et chez quelques autres genres qui sont dépourvus de pied les ganglions pédieux sont atrophiés. Les ganglions branchiaux sont réunis aux cérébroïdes par des connectifs très longs; ces ganglions donnent naissance aux nerfs des muscles adducteurs, postérieurs des valves, aux filets nerveux des siphons, aux nerfs palléaux, etc. Source : [8]

Quel est leur système sensoriel ?

• Les Gastéropodes possèdent des photorécepteurs bien définis dans l'ensemble, et qui manquent rarement. Ces yeux toujours localisés à la région céphalique consistent en vésicules à fond tapissé d'une couche de cellules rétiniennes; mais les vésicules elles-mêmes sont ouvertes vers l'extérieur (Haliotis, Fissurelle, Patelle) et remplies d'une masse de sécrétion qui joue probablement le rôle de cristallin, ou closes et plus ou moins perfectionnées.

Souvent portés par des tentacules, les yeux des Gastéropodes supérieurs, subsphériques, sont bien caractérisés par une assise de cellules rétiniennes disposées en une cupule qui contient un cristallin et un corps vitré. En face de ces yeux, le tégument forme une cornée transparente doublée vers l'extérieur d'une couche conjonctive de cellules transparentes, très réfringentes.

La fonction visuelle aide vraisemblablement à l'orientation des Gastéropodes. Chez les Bivalves, sensibles à un obscurcissement brusque, elle interviendrait aussi pour conditionner les positions les plus favorables à l'enfouissement, pour contrôler l'ouverture et la fermeture des siphons. Il est du reste vraisemblable que la majeure partie des Mollusques est apte à percevoir des stimulations lumineuses.

Parmi les Céphalopodes, le nautile est bien celui qui possède les yeux les plus simples. Ces organes de bonne taille ne sont que des vésicules ouvertes par une pupille et à fond occupé par la rétine. L'œil des autres Céphalo­podes a une constitution voisine de celui des Mammifères avec cornée, iris, cristallin et forte densité des éléments rétiniens. La question de savoir s'il accommode effectivement dans les conditions naturelles ne semble pas avoir reçu de réponse satisfaisante, bien qu'on ait montré sur des yeux excisés que le cristallin, sphère dure, peut être déplacé vers l'intérieur par action des muscles ciliaires, ou vers l'extérieur, par contraction des muscles de la vésicule oculaire. Quant à la pupille, elle répond normalement aux stimulations lumineuses par ouverture ou par fermeture.

Les tentacules et les rhinophores sont des organes tactiles très sensibles.

Les tentacules céphaliques, les rhinophores, les siphons et l'organe subradulaire se rapportent au premier type, l'osphradie au second. Tous ces organes sont riche­ment innervés, mais l'osphradie manque, notamment chez les Pulmonés terrestres, où cependant l'olfaction a été reconnue. En réalité, le bord du manteau et les parois du pied sont sensibles à diverses substances chimiques et aux variations de la salinité. Il semble que les siphons soient très sensibles aux « substances d'accouplement» de même qu'aux sécrétions des prédateurs; en ce cas joue le réflexe de fuite.

[9]

Quel est leur système vasculaire ?

Ce système est représenté par un coeur divisé en oreillette et en ventricule; par des vaisseaux à parois propres et par des sinus creusés dans les tissus  : il n'est pas clos; l'eau peut s'y introduire, soit par des pores spéciaux, soit par l'appareil rénal. Le sang des Mollusques est généralement incolore; cependant, chez quelques Gastéropodes, il est blanchâtre. Le coeur, est situé sur la ligne médiane chez les Lamellibranches (bivalves) et les Céphalopodes, sur l'un des côtés du corps dans les Prosobranches et les Pulmonés. Le nombre des oreillettes est variable; les Pulmonés,; les Lamellibranches(bivalves), quelques Gastéropodes et Céphalopodes en ont deux. [10]

Comment se déplacent-ils ?

• Chez tous les mollusques, le principal organe locomoteur est le pied.
• Les gastéropodes avancent très lentement grâce au mouvement ondulatoire de leur pied ou au moyen de cils
• Chez les céphalopodes,la plupart des pieuvres rampent sur le plancher océanique, le calamar se déplace en se remplissant d'eau puis en l'expulsant avec force au moyen d'un siphon.
• Les bivalves mène une vie plutôt sédentaire en raison de leur mode de nutition.

Source:Biologie,Neil CAMPBELL, Pearson Education [11]