Mollusques 2BIOS01 08

Qu'est-ce qu'un Mollusque?

Les mollusques sont un embranchement du règne animal. Ce sont des animaux non segmentés, à symétrie bilatérale quelquefois altérée. L'embranchement contient plus de 130 000 espèces. Le mollusque est un animal à corps mou (du latin molluscus = écorce molle), avec ou sans coquille qui est faite de calcaire (=minérale). Les Mollusques peuvent être terrestres ou aquatiques (dulcicoles ou marins).
Comme exemple de mollusques, on trouve; les escargots, les huîtres, les palourdes, les pieuvres, les calmars etc...

Malgré leurs différentes apparences, tous les mollusques ont une même structure générale.
Leur corps est constitué de trois parties :

• Un pied qui leur sert à se déplacer.

• Une masse viscérale qui contient la plupart des organes internes.

• Un manteau qui est constitué d'une épaisse tunique de tissu recouvrant la masse viscérale, et qui peut produire la coquille. Chez certaines espèces, le manteau peut se prolonger afin de créer une cavité palléale, compartiment rempli d'eau, qui abrite les branchies, l'anus, et les pores extérieurs.
  

• voir Annexe Mollusques 1

Qu'est-ce que la coquille ?

Comment est la structure de la coquille ?

La coquille leur sert essentiellement à se protéger, et à pouvoir s'enfouir à l'intérieur, comme les escargots par exemple.

La coquille est formée de trois couches :

• La couche externe, nommée périostracum, est constituée de conchyoline. Cette coquille est dure et protège les couches plus profondes.
  
• La couche moyenne, nommée ostracum, est la partie la plus épaisse de la coquille.
  
• La couche inférieure, nommée hypostracum, assure une croissance uniforme.
  

Possèdent-ils tous une coquille ?

Ils sont constitués d'un corps mou qui n'est pas segmenté et qui est protégé par une coquille interne ou externe.
Au cours de l'évolution, certaines espèces, comme le calmar, ont perdu une partie de leur coquille. D'autres, comme la pieuvre, ont perdu la totalité.

Les types de coquilles

• Les coquilles multivalves : Peu d'espèces possèdent ce type de coquille. Il existe par exemple les oscabrions, dont le dos est constitué de pièces articulées.
  
• Les coquilles bivalves : Seuls les mollusques acéphales lamélibranches possèdent ce type de coquille.
  
• Les coquilles univalves : Les mollusques céphalopodes et gastéropodes ont ce type de coquille. La coquille est composée d'un seul morceau principal, parfois en forme de lame.
  

Quelles sont les quatre classes principales de Mollusques?

Il existe huit classes de Mollusques apparues à partir d'un ancêtre hypothétique.
Voici les quatre principales:

• voir Annexe Mollusques 2

Les Polyplacophores (chitons)

Ce sont des Mollusque primitifs probablement les plus anciens.
Mollusques marins, ovales recouverts d'une coquille formée de huit plaques dorsales, cependant leur corps n'est pas segmenté. La tête est inexistante, et ne possèdent pas d'yeux. Leur tête est donc matérialisée par la bouche avec une radula qui possède plusieurs dents.

Ces animaux marins vivent dans les zones du littoral, mais certains chitons vivent à des profondeurs de 7'000 mètres. Ceux qui se trouvent à marée basse, sont accrochés à des rochers, grâce à leur pied qui leur sert de ventouse, ils sont donc difficilement détachables. Leur pied ventral sert aussi à la reptation (=déplacement).
Grâce à leurs plaques articulées, ils peuvent s'enrouler sur eux-mêmes lorsqu'ils sont délogés. Leur radula est minéralisée ce qui leur permet de se nourrir d'algues calcifiées. Ils sont généralement herbivores. Toutefois, certaines espèces sont des prédateurs de vers et de petits crustacés. Pour capturer leurs proies, elles se maintiennent soulevées et lorsqu'une proie s'approche, elles se rabattent sur celle-ci et la proie sera alors lentement ingérée. Grâce à ce procédé, elles peuvent attraper des proies plus rapides qu'elles-mêmes.

• voir Annexe Mollusques 3

Les Gastéropodes (escargots et limaces)

Le mot "gastéropode" signifie : estomac sur pied.
Les gastéropodes représentent 75% des espèces de mollusques. Ce sont des espèces marines mais certaines sont dulcicoles. D'autres (les escargots et les limaces) ont réussi à s'adapter à la terre ferme.
La majeure partie des gastéropodes possède une coquille.
Lors de leur développement, ils subissent une torsion, ce qui signifie que la masse viscérale fait une rotation de 180°, ce qui amène l'anus et la cavité palléale en position antérodorsale. Après cette torsion, certains organes, auparavant bilatéraux, s'atrophient sur l'un des côtés du corps. Cette torsion est une adaptation qui leur permet de s'enfouir totalement dans la coquille, en forme spirale, qui les protège. L'enroulement spiralé de la coquille a conduit à la perte des branchies et de la néphridie. Les yeux se trouvent au bout des tentacules, sur une tête qui se distingue du reste du corps.
Chez les gastéropodes prédateurs, la radula est modifiée afin qu'ils puissent trouer les coquilles des autres mollusques.

Escargots

Certains types d'escargots, ont des dents creuses terminées par un barbillon empoisonné disposées sur la radula.
Les escargots terrestres possèdent une cavité palléale vascularisée qui sert de poumon et assure les échanges gazeux.
Ils sécrètent un mucus visqueux qui les protègent contre la dessication et facilite leur reptation. Afin de se protéger de la sécheresse et de l'hiver, ils s'enferment dans leur coquille et sécrètent un épiphragme.

• Fécondation :

Les escargots sont hermaphrodites à fécondation réciproque, c'est-à-dire que chaque individu dépose dans le sol 50 à 80 œufs. L'éclosion a lieu trois semaines plus tard, et le jeune escargot possède déjà une minuscule coquille transparente.

• Types de coquilles

1. Coquilles dextres
Son enroulement se fait dans le sens des aiguilles d'une montre.
L'orifice se trouve en bas à droite.
2. Coquilles sénestres
Son enroulement se fait dans le sens inverse des aiguilles d'une montre.
L'orifice se trouve en bas à gauche.

• Les gastéropodes comportent 3 groupes principaux : Les Prosobranches, Les Opisthobranches et Les Pulmonés.
  

Les Prosobranches
Les prosobranches sont les plus primitifs, ils ont subi une torsion de 180°, leur coquille est épaisse et bien développée, souvent munie d'un opercule, et leurs sexes sont séparés.

Les Opisthobranches
Ils ont subi une torsion d'environ 90°, moins importante que les Prosobranches. Ils sont hermaphrodites.

Les Pulmonés
Les Pulmonés ont conquis le milieu terrestre. Ils ont perdu la branchie, et ont donc acquis un poumon, qui correspond à la cavité palléale vascularisée ouverte par une petite ouverture, appelée pneumostome.

• voir Annexe Mollusques 4

Les Bivalves ou Lamellibranches (palourdes, huîtres, moules, coquilles St-Jacques, etc)

Les Bivalves sont des mollusques aquatiques. Ils peuvent être marins ou dulcicoles.
Les Bivalves ont des coquilles latérales qui sont reliées par une charnière qui est formée d'un ligament qui va permettre l'écartement des deux valves (Le manteau sécrète les coquilles et le ligament). Ces deux parties peuvent se refermer solidement, afin de protéger le corps mou. Chez certains des yeux peuvent se trouver sur le bord extérieur du manteau.

Leur cavité palléale contient des branchies ciliées qui servent à l'alimentation, ainsi qu'aux échanges gazeux. Les Bivalves n'ont pas de tête et ont perdu leur radula pendant leur évolution; Ils se nourrissent donc par filtration. Ils aspirent l'eau à l'aide d'un siphon inhalant, l'eau se dirige ensuite dans la cavité palléale. Le mucus, qui se trouvent sur les branchies (Les branchies en lamelles sont très développées) va permettre de filtrer les particules alimentaires; les cils les amènent vers la bouche. L'eau est ensuite propulsée en dehors de cette cavité par le siphon exhalant.

Leur pied est comprimé latéralement, ce qui leur donne la forme d'une hache. Les Bivalves se déplacent surtout quand ils sont à l'état larvaire.

Les Lamelibranches sont hermaphrodites ou à sexes séparés. Leur développement se fait d'une manière indirecte (larve trocophore).

La classe des Lamellibranches est séparée en 3 groupes:

1. Les Protobranches

Leurs branchies sont des lamelles qui sont formées de filaments simples,qui ne sont pas réfléchis. Ils sont accrochés par les cils.
Par exemple: Le Nucule

2. Les Filibranches

Les branchies sont des lamelles qui sont formées de filaments, qui sont réfléchis. Ils sont aussi accrochés par les cils.
Par exemple: La Moule, l'Huître

3. Les Eulamellibranches

Les branchies sont des lamelles qui sont formées de filaments, encore réfléchis. Ils sont unis par des ponts vasculaires (lames fenêtrées).
Par exemple: La Mulette,

La Moule

La Moule possède une coquille, formée de deux valves (=Bi-valves) distinctes, qui est articulée par une charnière. Les stries d'accroissements sur la coquille montre que celle-ci a été secrétée par le manteau. Pour se protéger de diverses attaques, la moule contracte ses deux muscles aducteurs. La moule n'a pas de tête donc pas d'yeux, elle ne voit pas où elle va. Son système nerveux est peu développé ; La moule possède trois ganglions : un près du pied, un autre vers le pied, et le dernier à côté des viscères. Pour se déplacer, la moule produit le byssus qui est relié au pied. Cela lui permet de s'accrocher à son substrat. Ce phénomène a rendu les moules sédentaires.

• voir Annexe Mollusques 5
• voir Annexe Mollusques 6
• voir Annexe Mollusques 7
• voir Annexe Mollusques 8

Les Céphalopodes (calmars, pieuvres, seiches et nautiles)

Origine : cephalo = tête et podos = pied => Tête sur pattes.
Les céphalopodes sont des prédateurs. Ceux-ci ont une puissante mâchoire, située au centre des tentacules pourvus de suçoir, provenant d'un pied musculeux modifié. Celui-ci comprend un siphon exhalant, une partie des tentacules et de la tête. Près de l'anus, se trouve une poche comprenant un liquide noir.

Les céphalopodes à coquille sont appelés Ammonites.
Par exemple, la coquille des calmars et réduite et interne. Mais cette coquille est absente chez les pieuvres.
Les nautiles sont les seuls qui ont conservé une coquille externe. Le nautile possède une mâchoire à deux parties qui sont verticalement mobiles. Le nautile flotte dans l'eau et il peut se propulser dans l'eau grâce au siphon exhalant. Le nautile peut flotter car sa coquille se divise en plusieurs compartiments cloisonnés qui contiennent de l'air et de l'eau. Pour pouvoir continuer à flotter, le nautile doit expulser l'eau de mer par un siphon qui traverse les loges.

Les céphalopodes possèdent un système cardiovasculaire clos et un système nerveux. Leur système nerveux est bien développé. Ils ont une grande faculté d'apprentissage et un comportement plus complexe que les animaux sédentaires, contrairement aux palourdes. Ils usent de leur intelligence et de leur rapidité. En effet, le calmar par exemple est très rapide. Ils ont améliorés leur système de propulsion en aspirant l'eau et en l'expulsant avec force. Ils peuvent effectuer cela grâce à leur manteau qui est musclé.
Leur système nerveux contient des fibres nerveuses gigantesques, qui engendrent la simultanéité de leur mouvement. On dit souvent que les pieuvres figurent parmi les invertébrés les plus intelligents. Les pieuvres sont en effet très intelligentes et font preuve de ruse remarquable. Elles peuvent changer de morphologie. Elles peuvent aussi se camoufler et changer de couleur grâce à une cellule spécifique (les cellules chromatophores).

1. Les dibranchiaux, divisés en 2 ordres:

a) Ordre des Décapodes : Ils possèdent 10 tentacules (8 longs, 2 courts), la coquille est toujours présente, et des nageoires bordent le manteau.

b) Ordre des Octopodes : Ils possèdent 8 tentacules, la coquille est soit rudimentaire soit absente, et il n'y a pas de nageoire autour du manteau.

2. Les Tétrabranchiaux :
Ce sont des céphalopodes à 4 branchies. Seuls les nautiles représentent cette sous-classe. Les nautiles possèdent 40 à 50 tentacules, leur coquille est externe et spirale.

• voir Annexe Mollusques 9

Comment se déplacent-ils ?

• Les polyplacophores : Leur forme aplatie et le pied leur permettent de se déplacer sur le substrat et ainsi ils peuvent résister à l'action des vagues.

• Les Gastéropodes : Ils se déplacent, très lentement, grâce à un mouvement ondulatoire de leur pied ou par les cils.

• Les Bivalves:
  • Les moules produisent le byssus, relié au pied, qui est un ensemble de filaments, qui permet de s'accrocher au substrat. Le byssus a rendu les moules sédentaires.
  • Les palourdes se servent de leur pied musculeux pour creuser dans le sable ou la vase.
  • Les pétoncles se déplacent en faisant claquer les valves de leur coquille.

• Les Céphalopodes :
  • Le calmar remplit sa cavité palléale d'eau et l'expulse fortement par un siphon exhalant.

Comment se nourrissent-ils ?

En face de la cavité palléale, se trouve la radula, qui est un organe rugueux en forme de râpe. Cet organe est utilisé par un grand nombre de mollusques afin de se nourrir.
Mais les Bivalves ont perdu la radula au cours de leur évolution. Ils se nourrissent par filtration. L'eau entre par un siphon inhalant, s'écoule dans la cavité palléale et se dirige ensuite dans les branchies ciliées, où l'eau sera filtrée. L'eau est expulsée au dehors par le siphon exhalant.

Comment respirent-ils ?

Il existe deux types de respiration : Par les branchies ou les poumons.

1) Les Mollusques aquatiques possèdent des branchies.

• Bivalves

Ex: Palourdes: Les branchies sont constituées de grands feuillets aplatis. Des cils permettent de faire circuler l'eau.

2) Certains gastéropodes ont transformé leurs branchies par des poumons.
Le poumon peut fonctionner rempli d'eau ou rempli d'air.

Comment est leur système nerveux ?

Le système nerveux des Mollusques est constitué de ganglions, reliés entre eux par de longs troncs nerveux. Ces ganglions se trouvent au dessus de l'oesophage. Chaque partie du corps possède une paire de ganglions :
- 1 paire de ganglions, placés sous l'oesophage, pour la tête.
- 1 paire de ganglions pour le pied.
- 1 paire de ganglions palléaux pour le manteau.
- 1 paire de ganglions viscéraux pour la masse viscérale.

=> Formation d'un réseau :
- Les ganglions de même paires sont reliés par des commissures.
- Les ganglions de paires différentes sont réunis par des connectifs.

Céphalopodes

Les céphalopodes sont les mollusques les plus évolués possédant un système nerveux complexe ainsi qu'un cerveau. Leur cerveau est le résultat de la fusion des ganglions palléaux, cérébroïdes et pédieux. Ils ont également un oeil, ainsi qu'une oreille interne qui rappelle celle des Vertébrés.

Comment est leur système circulatoire?

La plupart des Mollusques ont un système cardiovasculaire ouvert, en position dorsale.
Le système circulatoire de la plupart des Mollusques est semblable à celui des Arthropodes. Le sang pénètre dans le coeur par les ostia et est pompé vers le coeur, le long des artères. Ce sang va dans les tissus et revient dans la cavité qui entoure le coeur, la cavité péricardique pour être pompé à nouveau.

Les Céphalopodes ont cependant un système circulatoire fermé qui est plus efficace. Ces animaux ont deux coeurs, un coeur branchial qui pompe le sang vers les cténidies pour être oxygéné, et un coeur systémique qui repompe le sang dans tout le corps. Cela permet de maximiser la redistribution de l'oxygène en éliminant le mélange de sang oxygéné avec celui qui est chargé de gaz carbonique.

Comment s'effectue la reproduction ?

La plupart des mollusques sont unisexués, mais les escargots sont hermaphrodites. Certaines espèces (huîtres, limaces de mer) changent plusieurs fois de sexe au cours d'une même saison.

Le cycle de développement comporte un stade appelé trocophore, qui correspond à une larve ciliée.

Il existe deux types de fécondation : interne ou externe. Les gonades (les ovaires et les testicules) se trouvent dans la masse viscérale.

1) Les mollusques aquatiques recourent à la fécondation externe : Les gamètes mâles et femelles sont libérés dans l'eau, où ils se mélangent et se fécondent.

2) Les gastéropodes recourent à la fécondation interne : Le mâle insère les spermatozoïdes dans le corps de la femelle. Cette fécondation leur a permis de coloniser la terre ferme.

Possèdent-ils un coelome ?

Les mollusques possèdent tous un coelome, ils sont donc appelés mollusques coelomates.

Qu'est-ce que le coelome ?

Les animaux triploblastiques, comme les mollusques, possèdent une cavité corporelle, qui correspond à un espace rempli de liquide, qui se situe entre le tube digestif et l'enveloppe corporelle. C'est ce qu'on appelle coelome.

Formation du coelome

Tous les Animaux coelomates possèdent cette structure :
Le coelome se forme à partir de tissus provenant du mésoderme. Le coelome est tapissé par une membrane, appelée péritoine, qui provient d'un tissu des couches internes et externes. Lorsque ces couches se relient ventralement et dorsalement elles constituent les mésentères, qui servent à envelopper et suspendre les organes de la cavité.

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Le coelome est très avantageux, car il permet de laisser un espace libre oú les organes peuvent grandir. Les mollusques possèdent un coelome, oú se trouvent les organes comme par exemple le coeur. En réalité, le coelome des mollusques est très réduit et est constitué d'un péricarde, ce qui signifie que le coeur dans un tissu d'origine mésodermique.

Quels sont les profits de l'Homme?

• Certains mollusques constituent une source d'aliments, donc les Hommes peuvent en tirer partie par rapport à leur vente.
  Exemple : Huîtres, moules, palourdes, calmars, poulpes, pétoncles.
  

• Certains de ces mollusques, dont l'huître, produit des perles qui sont utilisées en joaillerie.

Lexique

Cavité palléale: Chez les Mollusques, compartiment rempli d'eau dans lequel se trouvent les branchies, l'anus et les pores excréteurs.

Cœlome: Cavité remplie de liquide et complètement entourée de tissus provenant du mésoderme.

Cténidie: Terme désignant les branchies chez les Mollusques.

Epiphragme: Membrane sécrétée qui bouche l'ouverture de la coquille afin de protéger le gastéropode de la dessiccation.

Ganglion: Regroupement de corps de neurones ayant généralement une fonction semblable. Situé dans le système nerveux périphérique.

Manteau: Chez les Mollusques, tunique de tissu recouvrant la masse viscérale et pouvant sécréter une coquille.

Masse viscérale: Chez les Mollusques, masse contenant la plupart des organes internes.

Mésentère: Feuillet de tissu conjonctif reliant de nombreux organes suspendus dans des cavités remplies de liquide, chez les Animaux.

Mésoderme: Feuillet embryonnaire qui est situé entre l'endoderme et l'ectoderme et qui donne naissance (...) à la muqueuse du coelome, (...), aux gonades, aux reins et à la plus grande partie du système cardiovasculaire.

Néphridie: Organe excréteur

Opercule : Plaque osseuse qui protège les branchies.

Ostia: Orifice anatomique permettant l'entrée dans une cavité ou servant à faire communiquer deux cavités.

Pneumostome: Petite ouverture présente chez les Gastéropodes terrestres, qui lie la cavité palléale, le poumon, avec l'extérieur.

La radula: Organe rugueux en forme de râpe qu'un grand nombre de Mollusques utilise pour ramasser leur nourriture.

Reptation: Mode de locomotion animale dans lequel le corps progresse sans l'aide des membres, sur une surface solide ou dans le sol.

Références

• Campbell 7e édition, partie du glossaire pp.G-8;G-12;G-24;G-32;G-45
• Campbell 7e édition, partie concept 33.4 pp 705-708
• Raven , chapitre 33 pp 652-657
• Lien internet: http://www.mer-littoral.org/14/polyplacophores.php

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