Voir la source de Audition 4BIOS01 2014/15



=Quelle est la nature du stimulus qui excite l’audition?=

Lorsque nous entendons la voix d’une personne qui parle, ses cordes vocales vibrent. Qui, à leur tour, font vibrer l’air. Ainsi une onde mécanique est formée, et ceci est le début de notre mécanisme auditif. 

Par définition, l’audition est la sensibilité propre à chaque espèce de percevoir les ondes sonores. 
Une onde sonore est une perturbation mécanique de la pression de l’air. Celle-ci est définie par sa fréquence qui se mesure en vacillation par seconde. On utilise l’hertz (Hz) comme unité, et  1 [Hz] représente une oscillation par seconde.
L’être humain est capable d’assimiler des sons entre 20 [Hz] et 20’000 [Hz] environ. Une note basse d’un orgue est de fréquence de 20 [Hz]; une note aiguë d’un piccolo est d’environ 10’000 [Hz]. Ajoutons qu’il existe des ondes sonores qui ne sont pas perceptible par l’oreille humain si leur fréquence beaucoup trop basse ou haute.
L’intensité sonore est mesurée en décibel [dB]. Les sons de plus de 80 [dB] sont susceptibles d’endommager notre oreille.
Le timbre d’un son est l’ensemble de caractéristiques sonores qui permettent de différencier deux sons de la même hauteur et de même intensité. Grâce au timbre, notre oreille peut distinguer une même note jouée par deux instruments différents: on saura dire si elle a été jouée par un piano ou une guitare.

=Quels organes assurent l'audition, et comment le son est-il capté et amplifié par l’oreille?=

L’organe sensoriel assurant l’audition s’agit de l’oreille. On peut la diviser en trois parties : il y a l’oreille externe, moyenne et interne.

==Qu’est-ce que l’oreille externe?==

L’oreille externe est composé du pavillon ainsi que du canal auditif. 
Lorsque le son arrive à l’entrée de l’oreille, celui-ci est capté par le pavillon. Les ondes sonores sont, ensuite, amplifiées dans le conduit auditif et finissent par faire vibrer la membrane qui sépare l’oreille externe et interne, le tympan. 

==Qu'est-ce que l'oreille moyenne?==

Le tympan et les osselets forment l’oreille moyenne.
Le tympan est une fine membrane qui a une forme conique. Les osselets, qui sont au nombre de trois, sont appelés par un objet auquel ils ressemblent : le marteau, l’enclume et l’étrier. Lorsque le son capté dans l’oreille externe varie la pression à l’intérieur de l’oreille, les osselets vibrent. Les vibrations des osselets s'agissant de la première étape de la transformation de l’énergie sonore. 

En se vibrant, les osselets font à leur tour vibrer une membrane au niveau de la fenêtre ovale, un tissu situé dans l’oreille interne. Les ondes sonores ne vibrent pas directement cette membrane, car la cochlée, un organe creux à la forme d’un escargot situé également à l’oreille interne, est rempli d’un fluide. Alors dans le cas où les ondes sonores touchent directement la fenêtre ovale, cette dernière ne bougerait pas. De plus, le son serait réfléchi à cause de la pression que le fluide cochlélire exerce à l’arrière de la fenêtre ovale. 
Ainsi, le fluide de l’oreille interne est moins sensible que l’air aux vibrations; il faut une plus grande pression pour le faire vibrer, et les osselets permettent d’amplifier le signal sonore.

===Comment est-ce que le réflexe d’atténuation adapte et protège l’oreille aux sons à hautes fréquences?===

Il existe deux muscles qui sont rattachés aux osselets. Ces muscles jouent un grand rôle dans la transmission du son à l’oreille interne. Ces muscles s’agissent de: un muscle tenseur du tympan ancré d’une part sur l’os à la cavité de l’oreille moyenne et fixé au marteau à l’autre extrémité, ainsi que d’un muscle staepedius qui est ancré à une extrémité sur l’os, et de l’autre côté sur l’étrier.
La contraction de ces muscles font que la chaîne qui relie les trois osselets deviennent beaucoup plus rigides, et donc la transmission du son vers l’oreille interne est fortement réduite. Plus le stimulus sonore est fort, plus les muscles se contractent. On appelle ce phénomène un réflexe d’atténuation.

Le premier rôle de ce réflexe est d'adapter l’oreille à de hautes fréquences sonores continues. Car ces tonalités, étant très élevés, peuvent saturer la réponse des récepteurs dans l’oreille interne. Alors le réflexe d’atténuation ramène les réponses à un niveau plus inférieur à la saturation, ce qui fait augmenter le nombre de fréquences perceptibles par l’oreille. 
Le deuxième rôle de ce réflexe est la protection de l’oreille interne contre des sons qui peuvent la heurter violemment. Mais le fait que ce réflexe intervient après un intervalle de temps de 50 à 100ms fait qu’on n’est pas capable de se protéger contre des sons beaucoup trop violents, telle une explosion (une lésion peut avoir lieu avant que les muscles aient pu se contracter). 

==Qu'est-ce que l'oreille interne ?==

L’oreille interne est composée par la cochlée et du labyrinthe. Le labyrinthe, qui ne fait pas partie du système auditif, contribue à maintenir l’équilibre du corps. Seule la cochlée, qui convertit les ondes sonores en messages nerveux, sera évoquée ici.
L’oreille interne est reliée au pharynx par la trompe d’Eustache. Ce conduit est généralement fermé, mais s’ouvre temporairement, afin d’équilibrer la pression de l’oreille à celle de l’atmosphère pour faire vibrer le tympan correctement. 


=Comment les ondes sonores sont-elles converties en messages nerveux dans la cochlée?=

==A quoi ressemble la cochlée?==
La cochlée est une structure osseuse creuse en forme de spirale, rempli d’un liquide.
Elle comporte deux grands canaux (appelés rampe vestibulaire et rampe tymphanique, respectivement) séparés par un canal plus petit, appelé conduit cochléaire. C’est sur la plancher de ce conduit (la lame basiliare) que se trouve l’organe de Corti, qui porte les rangées de cellules cilliés qui convertissent le son en potentiel d’action.

Une fois captés et amplifiés, les vibrations de l’air arrivent à la cochlée par une membrane, appelée fenêtre vestibulaire. Ici, les ondes de pression sont transmises au liquide (périlymphe) dans la rampe vestibulaire. La propagation de ces ondes s’appuient contre le conduit cochléaire et déforme la lame basilaire, ce qui fait bouger les cils qui sont fléchis contre la membrane techtonique qui se trouve sur le plafond du canal. Le pliage de ces cils laisse entrer certains des contenus dans la endolymphe entraîne une dépolarisation. La variation de l’amplitude des ondes déforme la lame basiliare et donc les cellules cilliés plus moins vigoureusement, ce qui nous permet de percevoir l’intensité d’un son.

==Comment est-ce que la lame basilaire perçoit les différentes fréquences ?==

La lame basilaire n’est pas uniforme dans sa longueur, ce qui permet aide à percevoir la hauteur du son. En effet, la membrane est plus rigide et étroite près de la fenêtre vestibulaire, et plus flexible et large près du sommet du spiral. Les fréquences plus hautes peuvent faire vibrer les parties plus rigides, tandis que les ondes à plus basse fréquence se propagent jusqu’au fond avant de se dissiper. 

Ajoutons que tous les sons passent d’abord par la partie rigide, ce qui explique la pourquoi c’est la perception des sons plus aigües qui se perd en premier en vieillissant.

Chaque région de la lame répond à une certaine fréquence spécifique, donc les neurones sensitifs de cette région seront plus stimulés. Donc la perception de la hauteur ne dépend pas de la manière dont les cellules sont stimulés, mais de la nature des cellules stimulées. 

Après avoir passé la rampe vestibulaire les ondes de pression contournent ensuite le sommet de la spirale et continue dans la rampe tymphanique pour atteindre une autre membrane, la fenêtre ronde. Ceci permet d’éviter que les ondes repartent en sens inverse et réamorce donc la cochlée pour les vibrations qui suivront.


==Comment la déformation des cellules ciliées est-elle convertie en messages nerveux?==
La manière par laquelle les cellules ciliées convertissent le mouvement des cellules ciliées ne sont pas encore connue exactement. Le fait que la cochlée soit enchâssée dans l’os rend l’étude des cellules ciliées difficile. Mais les quelques enregistrements des cellules ciliées montrent que la déformation des cils génère une différence de potentiel dans la cellule: si les cils sont déplacés dans une direction, la cellule ciliée est dépolarisée, et lorsqu’ils sont déplacés dans l’autre direction, la cellule est hyperpolarisée. Lorsqu’un son très intense est perçu, les stéréocils se déplacent de 20 nm;  et pour les sons faibles, les cils se déplacent de 0.3 nm de chaque côté (cela correspond au diamètre d’un gros atome).

===Comment est-ce que les cellules ciliées génèrent un potentiel d’action?===

Aux extrémités des stéréocils sont situés des canaux potassiques.  Ces canaux sont reliés entre eux par un filament élastique. Quand les cils sont redressés, une tension est donc exercée à ce filmant élastique; cela ouvre les canaux, et les ions K+ entrent dans la cellule. Cela génère une dépolarisation, car des charges positives entrent dans la cellule; et ceci va à son tour activer les canaux calciques tensiodépendants: des Ca2+ vont entrer dans la cellule, et ils vont provoquer la libération du glutamate, un neurotransmetteur. 
Une chose intéressante est le fait que l’entrée des ions K+ conduit à une hyperpolarisation chez la plupart des neurones; mais ici, l’ouverture des canaux potassiques entraîne une dépolarisation. Cela vient du fait que l'endolymphe, le liquide contenu dans le labyrinthe membraneux de l'oreille interne, est riche d’ions K+; alors le potentiel de repos de la cellule ciliée n’est point -70mV, mais 0mv.

Pour finir, ajoutons qu’il existe deux types de cellules ciliées: internes et externes (par rapport aux piliers de Corti). Les cellules ciliées externes semblent jouer un rôle dans l’amplification du mouvement basilaire lors de stimulus sonores de faible intensité.

=Références=
1. BEAR M.F., CONNORS B.W.,PARADISO M.A., ''Neurosciences: A la Découverte du Cerveau'', Editions Pradel<br />

2. SILVERTHORN, D.U., ''Physiologie Humaine'', Pearson Education<br />

3. CAMPBELL Nell, ''Biologie'', Pearson Education<br />


4. http://www.web-sciences.com/documents/terminale/tedo02/teco02.php